El Dr Camousseight entregó recientemente su interesante publicación sobre Termitas, que está disponible en forma completa con texto y dibijos más abajo:

	Pequeña Sociedad de Reticulotermes hesperus en el Laboratorio del Museo Nacional de Historia Natural
	Soldado de Reticulotermes hesperus

Ninfa y obrero de Reticulotermes hesperus
Galería-Túneles y nidos de Reticulotermes hesperus
	Adulto de Reticulotermes hesperus

 

Las termitas y su presencia en Chile.

(Insecta: Isoptera)

(Iso= iguales, ptera= alas)

Ariel Camousseight*.

En Chile a estos insectos se les conoce como termitas, termites, trintraros, chalilos o vacas peladas. Pequeños, con una talla de no más de 10 mm. los mayores, a 3 mm. los más pequeños. Los individuos no alados son de color blanco cremoso con una mancha longitudinal central sobre el abdomen, que corresponde al tracto digestivo que se trasluce a través del delgado e incoloro tegumento. Los alados por el contrario, son fuertemente quitinizados de color café claro a negro.

Todas las especies del Orden constituyen sociedades estructuradas en castas y con la presencia permanente de machos y hembras, que podrán o no reproducirse, dependiendo a cual casta, por presión de la sociedad hayan sido derivados durante su desarrollo.

Morfología externa.

Un individuo típico corresponde a la casta de los reproductores (Fig.1) y se caracteriza por tener la cabeza esférica, ojos compuestos laterales acompañados de un ojo simple u ocelo (Fig.2); antenas moniliformes y armadura bucal de tipo masticador, con mandíbulas fuertemente esclerosadas. Tórax con sus tres segmentos casi iguales, con patas típicamente andadoras, de igual tamaño; alas generalmente el doble del largo del cuerpo, translúcidas y en algunos casos con las venas longitudinales anteriores oscurecidas; las cuatro alas de forma y tamaño semejantes; las de un mismo lado no presentan ninguna estructura de acoplamiento que ayude a un batir sincrónico. Todas en la base con una zona de quiebre por donde se cortan después del vuelo (enjambrazón), previo al encuentro sexual. Abdomen de diez segmentos, con dos cortos cercos en el extremo posterior del décimo (Fig. 3). En algunas especies los machos se caracterizan por presentar en el centro del borde posterior del noveno esterno un par de stylos. Ambos sexos sin desarrollo de genitalia externa.

La casta de los obreros la constituyen individuos que conservan durante toda su vida el aspecto correspondiente a las primeras etapas del desarrollo juvenil (Fig.4). De color blanco amarillentos, con sólo las mandíbulas pigmentadas como consecuencia del depósito de esclerotina, que les otorga la dureza necesaria para triturar la madera. Ciegos. Sin vestigios de alas (ápteros) y sin diferenciación sexual.

La casta de los soldados (Fig.5) formada por individuos que alcanzan los primeros estadios del desarrollo juvenil pero, que a diferencia de los obreros, la cabeza y

*Sección Entomología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787 Santiago-Chile

las mandíbulas se hipertrofian y además presentan una llamativa coloración oscura, consecuencia del depósito de esclerotina. Ciegos. Apteros y prácticamente sin

diferenciación sexual. Esta casta es característica del Orden, su presencia es proporcionalmente reducida, atribuyéndosele funciones defensivas por la agresividad

que en algunas especies son capaces de demostrar, a pesar que en otras su incapacidad

de movimiento sumado a su permanente dependencia para alimentarse, pueden transformarlos en una pesada carga para los restantes integrantes de la sociedad.

Comunicación social.

Los insectos sociales necesitan de un sistema de comunicación muy perfeccionado que les permita reconocerse, armonizar las labores y funciones, regular el desarrollo de los individuos y las castas, en fin sostener la organización a la que han accedido a través de la evolución. Y que los ha llevado a ser absolutamente dependientes los unos de los otros, lo cual queda claramente de manifiesto al observar por ejemplo, la particular alimentación trofaláctica (transmisión del alimento boca a boca) o el especializado cuidado de las crías. Dicho sistema de comunicación se basa principalmente, en compuestos químicos secretados por glándulas ubicadas en el tegumento o exoesqueleto que recubre y da sostén a los individuos. Respecto del tegumento se puede señalar que, está constituido por una capa basal de células denominada epidermis, la que secreta una membrana o cutícula que presenta numerosos canalículos capilares. La cutícula a su vez muestra diferentes zonas caracterizadas por sus constituyentes químicos: una interna o endocutícula, rica en quitina; una media o exocutícula, con su constituyente primordial la esclerotina y una delgada externa o epicutícula.

Con respecto a las glándulas tegumentarias, éstas se pueden agrupar en dos tipos: unicelulares y pluricelulares. Las primeras están ampliamente repartidas en todo el tegumento y entre otras funciones, están las relacionadas con el reconocimiento de los individuos pertenecientes a una misma sociedad, en tanto que en las segundas se destaca por ejemplo, la glándula frontal característica de las termitas subterráneas y con su máximo desarrollo en los soldados, de ella obtienen un producto de advertencia para la defensa del nido frente al asedio de invasores.

Alimentación.

Las termitas desde un punto de vista alimentario, son absolutamente dependientes de la celulosa, polisacárido constituyente principal de la madera, y que presenta químicamente una estructura vecina al almidón. A pesar de la proximidad química de ambas moléculas, su digestión no se efectúa en presencia del mismo tipo de enzimas liberadoras de la energía acumulada en ellas e indispensable para la vida de cualquier animal. Sólo se conocen algunas enzimas que atacan la celulosa y muy mal aquellas que demuelen la molécula de lignina, segundo constituyente en importancia de la madera. Las primeras, llamadas genéricamente: celulasas, han sido encontradas entre otros, en ciertas bacterias, en el tubo digestivo de moluscos lamelibranqueos y en numerosos insectos. En las termitas en particular, la digestión de la celulosa se hace diferentemente según las especies consideradas, pudiéndose distinguir a lo menos tres categorías: aquellas con zooflagelados simbiontes, las otras con bacterias simbiontes y finalmente las cultivadoras de hongos. En Chile este tercer tipo no está presente.

Los simbiontes en general se ubican en la parte anterior de la tercera

porción del intestino, en la llamada "panza proctodeal o rectal", allí los microorganismos se mezclan con las fibras trituradas de la madera en un medio líquido, de modo de digerir las cadenas del polisacárido, obteniendo por una parte su propio alimento y produciendo también el alimento de las termitas, el cual se ha denominado "proctodeal".

Luego es necesario distinguir dos tipos de alimentos que consumen las termitas: 1. El estomodeal que es secretado por las glándulas salivales y que a menudo lo mezclan con el contenido del buche, y 2. El proctodeal, compuesto por el contenido de la panza rectal. El que además hay que diferenciarlo absolutamente, de los excrementos, a pesar que ambos se eliminan por el ano.

Tanto el alimento estomodeal fabricado por un individuo como el proctodeal que pueda conseguir, son traspasados boca a boca (trofalaxia) desde un individuo a otro de la sociedad. Esta forma de elaboración de los alimentos y su posterior repartición, forman parte de las características más peculiares con que es posible distinguir a las sociedades de termitas.

A pesar de tener un régimen alimenticio basado casi exclusivamente en la celulosa, las termitas practican: la necrofagia, el canibalismo y la oofagia.

En una colonia natural o de laboratorio todo individuo muerto es devorado por sus congéneres, en el caso de encontrar cadáveres en su interior significa que la sociedad se encuentra enferma y con pocas posibilidades de recuperar su condición saludable. En el caso de presentarse individuos enfermos de cualquier rango o casta, como así también, individuos heridos con pérdida de sangre, son atacados, y no pueden escapar al canibalismo. Esta práctica se realiza incluso con individuos neoténicos (sexuados de reemplazo) suplementarios, en aquellas sociedades donde sólo se acepta una pareja de reproductores. Por otra parte, la oofagia es una práctica corriente entre los Isoptera y constante entre las hembras fundadoras, las que se alimentan de huevos hasta la aparición de los primeros obreros que se encargarán de su manutención

Constitución y desarrollo social.

La existencia de castas funcional y morfológicamente diferenciables y la presencia permanente de hembras y machos son claras diferencias entre las sociedades constituidas por termitas y aquellas formadas por hormigas, avispas o abejas, que si bien presentan división del trabajo no tienen variaciones morfológicas tan importantes entre los miembros que las constituyen, además en todas ellas sólo se encuentran permanentemente hembras, apareciendo los machos sólo en épocas de reproducción.

La determinación cromosómica del sexo no se conoce con toda certeza, porque no hay cromosomas morfológicamente diferenciables relacionados con dicha función. Además ambos sexos en la mayor parte de los casos estudiados, presentan un número semejante, así por ejemplo Reticulitermes santonensis ambos poseen 42 cromosomas (Clément, 1977). Sólo se induce la determinación XY para los machos y XX para las hembras, a partir de reproducciones partenogenéticas en las que en consecuencia sólo se obtienen hembras.

Según Grassé (1984) la reproducción de las sociedades se asegura por un comportamiento típico y más o menos generalizado, independiente de la especie y del grado de evolución que ésta posea. La sociedad elige una casta, la de los sexuados, que como adultos, luego de adquirir alas, puedan perpetuar la especie. Ellos abandonan el nido natal, vuelan, forman parejas y se dispersan. Cada pareja posee el potencial suficiente para fundar una nueva sociedad. Es durante el vuelo o al fin del mismo, que se forman las parejas y la unión monógama de los sexos (la enjambrazón de las termitas no es como en las abejas, una escisión de la sociedad pero sí un vuelo nupcial). Luego del vuelo y ya en tierra, se produce el corte (autotomía) de las alas, la formación de los tandems (contacto antenal de los machos con el extremo abdominal posterior de las hembras) y paseo nupcial. Al final del cortejo ambos se dedican a construir una cavidad o copulario donde se encerrarán y amputarán parcial y mutuamente las antenas, para finalmente copular y comenzar con la primera puesta. El plan bosquejado y el orden en que se desarrolla no sufre modificaciones en las diferentes especies del Orden.

Weesner (1956) observó en Reticulitermes hesperus que el acoplamiento tiene lugar de 13 a 36 horas después de cavar el copulario y el esperma aparece en las espermatecas femeninas de 13 a 108 horas después del apareamiento. La hembra conserva a lo menos durante 6 meses el esperma recibido en su primer coito; en tanto que una segunda cópula sólo se efectúa aproximadamente 250 días después de la primera.

Buchli (1960) al estudiar la especie Reticulitermes santonensis mantenida a temperatura constante de 26ºC, estableció que en el nacimiento de una sociedad la puesta de la hembra fundadora comienza entre los 7 y los 28 días posteriores a la caída de las alas. Y la puesta se verifica escalonadamente durante 25 y hasta un máximo de 145 días, luego se produce generalmente un período de reposo de entre 131 y 269 días, antes de continuar.

En condiciones naturales R. santonensis, interrumpe la postura durante el invierno al descender la temperatura por debajo de los 16ºC, y la continúa en la primavera siguiente. Puede en ese momento ocurrir un nuevo coito que permita llenar las espermatecas para continuar la postura durante toda la estación cálida.

Luego de los primeros nacimiento, la pareja real es cuidada por los obreros, quienes los alimentan con alimento estomodeal, que parece estar sólo compuesto de saliva.

Todo lo anterior es aplicable, con algunas pequeñas diferencias, al conjunto de los Isoptera, puesto que el ciclo reproductivo de todos ellos se compone de las mismas piezas, atestiguando con ello el carácter unitario y monofilético del Orden

Desde la puesta del huevo hasta la eclosión o nacimiento del individuo transcurre un número variable de días, correspondientes al desarrollo embrionario característico de cada especie, por ejemplo para Reticulitermes lucifugus este período es igual a 25-30 días (Buchli, 1950). Al final del período nace una ninfa I, que permanece inactiva y sólo se nutre de alimentos estomodeales y proctodeales, al cabo de 7-14 días muda, dando origen a una ninfa II que camina y se nutre como la anterior, la cual al final de 15-20 días muda. Esta tercera ninfa trabaja, se nutre de madera, cuida a las ninfas menores y a los adultos y contribuye a agrandar el nido y al cabo de 28-35 días muda (en ninguna de las tres etapas, es posible distinguir los individuos que serán futuros alados de aquellos otros que serán futuros obreros o soldados).

El individuo que emerge luego de la tercera muda, si presenta esbozos alares pertenece a la casta de los alados, a pesar que para llegar a poseer alas deberá sufrir a lo menos otras 5 mudas. Si por el contrario no presenta ninguna modificación en relación a futuras alas, pero sí en relación con un abultamiento de la cabeza y prolongación de las mandíbulas, este individuo será un futuro soldado, estado al cual accederá con sólo una muda adicional. Finalmente, si el individuo no presenta ninguna otra modificación que un aumento de tamaño, pasará a integrar la casta de obreros y permanecerá mudando a lo largo de toda su existencia, y conservando su aspecto juvenil.

Junto a la fundación de una sociedad a partir de una pareja establecida con posterioridad a las enjambrazones de los sexuados, numerosas especies de termitas, como por ejemplo aquellas del género Reticulitermes, consiguen crear nuevas sociedades utilizando para ello individuos que en el curso del desarrollo alcanzan la madurez sexual pero sin perder su apariencia juvenil, estos individuos son llamados "neoténicos" y la sociedad creada a partir de ellos se reconoce como originada de "esquejes".

Los esquejes se consideran expansiones espaciales de una población, y que no son refrenados por la inhibición ejercida por los sexuados funcionales respecto de la instalación de sexuados alternativos. Dichas expansiones pueden o no mantenerse unidas entre si y/o con el nido primitivo. Si se mantienen unidas pueden constituir un continuo a través de extensas áreas, pero al mismo tiempo, cada nuevo establecimiento de neoténicos determina a su vez un nuevo termitero. Según Grassé (1984), así se habrían establecido las enormes poblaciones de Reticulitermes encontradas en las ciudades del sudoeste de Francia.

Las dos modalidades reproductivas, por enjambrazón o por esqueje no son excluyentes, pudiendo una población crecer utilizando ambas.

A pesar que sobre la longevidad de los termiteros no se conozca mucho, se puede sin embargo afirmar que las grandes poblaciones de Reticulitermes presentes en muchas ciudades pueden ser consideradas permanentes gracias a la continua producción de sexuados neoténicos. A este respecto existen algunos antecedentes bibliográficos que muestran los largos períodos de vida de las sociedades constituidas por diferentes especies. Grassé (1984) señaló el haber podido observar durante más de 20 años una colonia de Reticulitermes lucifugus localizada en una casa de una ciudad de Francia. Por su parte Emerson (1939) indicó que una crianza en frascos de Neotermes castaneus pudo ser mantenida en buen estado, durante 24 años. Respecto de nidos de la especie australiana Coptotermes lacteus, Gay y Calaby (1970) registran que han sido observados durante 35 años sin que hayan mostrado signos de decadencia. Por nuestra parte, hemos conseguido establecer pequeñas sociedades de Reticulitermes hesperus a partir de muestras obtenidas en la ciudad de Santiago, las que al interior de frascos y en condiciones de laboratorio (Fig.6), luego de dos años permanecen en perfectas condiciones.

Construcción de nidos.

Entre todos los Isoptera, las especies de la Familia Kalotermitidae son las menos aptas para construir. Aquellas que se encuentran en Chile viven en la madera, en ella cavan una trama de galerías irregulares (Fig.7), las que en algunos puntos ensanchan, sin que se consiga entre todas ellas, distinguir ningún recinto especializado para la pareja real o como lugar de crianza. Los excrementos los aglutinan y acumulan en galerías que abandonan a medida que avanzan con sus horadaciones

Exteriormente nada delata la presencia de estos minadores. Ninguna galería se comunica con el exterior. Salvo para los Cryptotermes se ha descrito el que pueden abrir orificios por los cuales expulsan sus excrementos sólidos (minúsculos granos alargados). De todos modos estos orificios luego son sellados con partículas de madera aglutinada con saliva.

Las construcciones que efectúan en la madera las termitas de la Familia Termopsidae (Porotermes quadricollis), recuerdan en todo a aquellas de los Kalotermitidae.

Por su parte los Reticulitermes (Familia Rhinotermitidae) no son tampoco grandes constructores. Sus nidos propiamente tales, donde se encuentran los reproductores (imaginales o neoténicos) y los recién nacidos, los hacen en el suelo. De allí su denominación de termitas subterráneas.

El punto de partida de un nido se ubica próximo a algún trozo de madera muerta enterrada; desde allí la sociedad se desarrolla cavando galerías cuyas paredes aglutinan con saliva, las que llegan a formar un sistema reticular muy variable en tamaño y configuración (Fig.8), al parecer sin seguir ningún modelo predeterminado.

Sus exigencias son mínimas, basta con que encuentren madera y un cierto grado de humedad, para colonizar bosques y ciudades. A pesar de esta gran versatilidad, se ha observado que sus áreas de expansión preferentes más allá de su distribución de origen, son las ciudades, lo que les ha valido ser consideradas plagas urbanas.

Los sistemas reticulares de túneles se extienden a través de enormes áreas de acuerdo con su gran actividad exploratoria, incluyendo en ellos tanto el sustrato como las fuentes de alimento que a su paso encuentran. La permanente búsqueda las lleva en algunas oportunidades al medio externo y en él construyen verdaderas galerías-túneles por medio de aglutinados de partículas de tierra o de madera que adhieren sobre un sustrato (Fig.9). Es posible además encontrar extrañas construcciones, como por ejemplo galerías-túneles que cuelgan desde un cielo en forma vertical y que recuerdan a las estalactitas de las grutas.

Especies presentes en Chile.

La Familia Kalotermitidae sería la más numerosa, con las especies: Cryptotermes brevis (Walker), presente en Arica, Iquique, Antofagasta y Archipiélago de Juan Fernández, oriunda de Jamaica y actualmente considerada cosmopolita; Kalotermes gracilignathus Emerson, descrita de Juan Fernández; Neotermes castaneus (Burmeister), indicada para el país por Araujo (1977), con amplia distribución, desde el sudoeste de Estados Unidos, Centroamérica e islas caribeñas, alcanzando el norte de América del sur (Colombia y Venezuela); Neotermes chilensis (Blanchard), descrita como del país.

Con frecuencia a las especies C. brevis y N. chilensis se las denomina de forma genérica y un poco arbitrariamente "termes de madera seca" (Cisternas, 1989).

La Familia Termopsidae (Subfamilia Porotermitinae) está representada por la especie endémica de esta región, Porotermes quadricollis (Rambur), característica de la zona sur del país y conocida como "termes de madera húmeda", en contraposición a los kalotermitides.

La Familia Rhinotermitidae (Subfamilia Heterotermitinae) presente en el país con la especie Reticulitermes hesperus Banks, originaria de los Estados Unidos de Norteamérica e introducida en la década de los sesenta en Santiago. Se distribuye actualmente en las Regiones V y Metropolitana.

Control.

Cualquier medida de control debe implicar el ataque al nido, a pesar de ser difíciles de alcanzar dadas sus particulares ubicaciones, unos al interior de la madera y sin contacto con el exterior, y los otros subterráneos.

Aquellos nidos construidos al interior de la madera, deben ser dejados en comunicación con el exterior, a lo menos algunas de sus galerías y luego utilizar productos tóxicos gasificables. En el caso de los subterráneos la situación es muy compleja y se requiere diferenciar el tipo de control que se desea efectuar: 1. Control paliativo, que elimine exteriormente y por un corto período el problema, lo que se puede conseguir con cualquier producto químico expendido en supermercados, considerada la vulnerabilidad de los insectos como consecuencia de su frágiles tegumentos. En este caso el nido resulta intocado. 2. Control curativo, a través de inundar el subsuelo y por ende el nido con los productos tóxicos o que dichos productos sean transportados hasta el interior por los propios individuos. 3. Control preventivo, debe considerar entre otros, estudio del terreno antes de construir, utilización de barreras físicas o químicas que impidan el acceso a la construcción, técnicas de construcción que consideren el posible ataque de termitas, utilización de maderas especialmente tratadas.

En relación al control curativo hay que señalar la rápida evolución de los productos utilizados debido, en gran medida, a la prohibición del aldrín como materia activa, por tratarse de una sustancia con una alta persistencia.

En un artículo publicado por el Centre Technique du Bois et de l'Ameublement de Francia (Pruvost, 1994), se indica como principio activo en el combate de las termitas subterránea a tres productos químicos: el hexaflumuron, la sulfuramida y el hydramethylnon, los cuales son utilizados principalmente en cebos tóxicos. El insecticida se incorpora a sustratos atractivos para las termitas (maderas, cartones ondulados, hojas de papel, etc.) y su accionar es lento. Las termitas entran en contacto con el cebo lo transmiten a los restantes miembros de la sociedad por el intercambio de alimento. Es importante que la dosis del insecticida no cause repulsión en los individuos. Las sustancias utilizadas son insecticidas de ingestión o reguladores del crecimiento, tales como inhibidores o análogos a las hormonas juveniles.

El modo de utilización de los cebos es el siguiente: el cebo se coloca en próximo a los lugares de pasaje de las termitas; se controla el consumo del cebo y se reemplazan los cebos degradados hasta la completa desaparición de la actividad de la colonia. La duración del tratamiento depende de la actividad estacional y de la cantidad de cebo consumido por las termitas.

La técnica de cebos necesita un diagnóstico preciso e inspecciones regulares durante la fase de intoxicación de la colonia. Esta técnica permite disminuir considerablemente las dosis de insecticida utilizadas, pudiéndose combinar con otros métodos, en el marco de una lucha integral y menos agresiva con el medio ambiente.

Referencias bibliográficas.

ARAUJO R.L., 1977. Catálogo dos Isoptera do Novo Mundo. Academia Brasileña de ciencias. Río de Janeiro.

BUCHLI H., 1950. Recherches sur la fondation et le développement des nouvelles colonies chez le Termite lucifuge. Physiol. Comp. Oecol., 2:145-160.

BUCHLI H., 1960. Le prenier accouplement et la fécondité de la jeune reine imaginale chez Reticulitermes lucifugus santonensis. Vie et Milieu, 11:494-499.

CISTERNAS V.,G., 1989. Termes de madera seca del norte de Chile Cryptotermes brevis &endash; Neotermes chilensis. Folleto de divulgación CONAF., 9(18).

CLÉMENT J-L., 1977. Caryotypes des Reticulitermes française. C.R. Acad. Sci., Paris, 284:2355-2357.

EMERSON A.E., 1939. Populations of social Insects. Ecological monographs, 9:287-300.

GAY F.J. & J.H. CALABY, 1970. Termites of the Australian region. In Biology of Termites, II: 393-448, Krishna & Weesner (ed.). Academic Press New York.

GRASSÉ P.P., 1982, 1984, 1986. Termitologia. Vol. I-II-III. Editorial Masson. Paris.

PRUVOST A-M., 1994. De nouveaux moyens de lutte contre les termites. Centre Technique du Bois et de l'Ameublement INFO (36): 36-39.

WEESNER F.M., 1956. The biology of colony foundation in Reticulitermes hesperus Banks. Univ. Calif. Publ. Zool., 61:253-314.