INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA

 

 

Por

 

 

HAROLDO TORO

Profesor de Entomología y Zoología

Universidad Católica de Valparaíso

Email: htoro@ucv8.ucv.cl

 

 

 

 

 

CAPITULO 1

 

INTRODUCCIÓN:

 

La espectacular diversidad y abundancia alcanzada por los animales del phylum Arthropoda logra en las especies de la clase Insecta su mejor expresión. Se conocen alrededor de un millón de especies de insectos, lo que representa un número semejante a tres veces el resto de los animales juntos.

Esta enorme diversidad y la mantención de un modelo estructural muy constante, estimulan a hacer una primera consideración del grupo , dentro de procesos evolutivos conducentes a especiación, tales como posibilidades de variación, aislación geográfica y compatibilidad ecológica, tratando de comprender un éxito evolutivo tan desproporcionado, cuando se le compara con otros grupos de animales tales como Vertebrados, Esponjas, Anélidos etc.

Estimando en líneas generales la variación como un fenómeno dependiente de mutaciones y recombinaciones, se plantea una relación muy directa entre alta prolificidad, proveniente de reproducción sexuada, con mayores posibilidades de variación.

En la estimación de la prolificidad es necesario tener en cuenta a los menos tres factores: - cantidad de descendencia - tiempo que demoran los individuos en su desarrollo de huevo a adulto - cantidad de hembras resultantes. Los dos últimos factores determinan, en gran parte, al primero, ya que una hembra que alcance el estado adulto puede dar nueva descendencia. Por otra parte es evidente que los machos no contribuyen a aumentar la prolificidad y la proporción en que ellos aparezcan es negativa en este aspecto.

Los insectos como grupo , responden ante el factor prolificidad,sobrepasando en muchos casos cualquiera espectativa que uno pueda imaginar. Se puede tener una idea general de su capacidad reproductiva calculando lo que sucede con la pequeña mosca del género Drosophila, tan conocida por los genetistas.

La crianza de Drosophila en condiciones ideales indica que el período de huevo a adulto demora 12 a 14 días y que cada hembra coloca en promedio 100 huevos. Suponiendo que la mitad de los individuos que nacen son machos, ya que la determinación de sexos se realiza de manera semejante a la del hombre y, que sobreviven y se reproducen todos los individuos que nacen, disponiendo de una primera hembra fecundada, resultaría que:

 

hembra días hembras hijas machos hijos

1 14 50 50

50 28 2.500 2.500

2.500 42 125.000 125.000

125.000 56 doce millones de ejemplares !!!!

 

Alguien ha hecho el cálculo al cabo de un año y como reultaron cifras tan altas, que aparecen casi incomprensibles, ha preferido expresar el resultado en volumen, pensando en que los ejemplares se juntaran en una esfera bien compactados. El diámetro calculado para esta esfera es semejante a la distancia entre la tierra y el sol !!!.

Sin embargo es necesario tener presente, que hay numerosas especies de insectos, que por reproducción partenogenética producen solamente hembras y por lo tanto su prolificidad aumenta extraordinariamente, así como hay otros que disminuyen notablemente el número de descendientes por mayor inversión energetica en las crías o mejor cuidado de ellas o por mantener los huevos en el cuerpo de la madre por tiempo más largo.

Drosophila no es un caso particularmente excepcional, ya que existen cifras de densidad poblacional, en algunas especies, que sobrepasan la imaginación, tanto a nivel de estados juveniles como de adultos.

En 1915 se colectó en el oeste de Anatolia, 6.000 toneladas de huevos y 11.000 toneladas de langostas adultas, lo que representa aproximadamente 18.000 billones de huevos y 88.000 millones de langostas. De acuerdo a cálculos bien fundados se estimaba, en los estados Malayos Federados, que una manga de langostas incluía más de un millón de ejemplares y que en un año fueron destruídas aproximadamente 10.000 mangas. La mosca común muestra también densidades muy altas en buenas condiciones ambientales; observaciones hechas en estiércol amontonado muestran 10.000 larvas por 8 kg de estiércol. Posiblemente las hormigas excedan en cuanto a número de individuos a la mayoría de los insectos y posiblemente también, los áfidos (pulgones de las plantas) tengan las más altas velocidades de reproducción, gracias a mecanismos que originan solamente hembras; tanto así que varias veces se ha calculado el corto tiempo que demorarían en cubrir la tierra, si no fuesen controlados por un gran número de parásitos y depredadores.

Estas altas densidades poblacionales y extraordinaria prolificidad dan excelentes posibilidades para la variabilidad necesaria en un proceso evolutivo.

La capacidad de aislacion geográfica en un sistema de especiación alopátrica ( en que hay separación espacial de poblaciones), depende primariamente de factores externos a las especies. Se trata de aparición de barreras que interrumpen el flujo génico entre dos grupos de poblaciones (=vicarianza) o que separan pequeñas poblaciones perisféricas marginales (=especiación por aislados perisféricos), hasta que la divergencia entre ellas origine nuevas especies.

La eficiencia de la barrera depende también de las características propias de los individuos, ya que los de mayor movilidad pueden sobrepasar obstáculos que son efectivos para otras especies menos vágiles.

La mayoría de los sistemas de especiación propuestos, excepto por la dudosa posibilidad de especiación a distancia a partir de centros de origen, plantean el desarrollo de grupos de insectos estrechamente emparentados en un área geográfica más o menos restringida. El aumento de rango geográfico de las nuevas especies depende posteriormente de sus mecanismos de dispersión poblacional para alcanzar los territorios y ambientes que su distinta condición les permite aprovechar.

Las especies de insectos aparecen particularmente bien dotados en cuanto a presentar buenos mecanismos de dispersión en distintas etapas de su vida.

La dispersión en etapa de huevo es realizada por algunos, principalmente de tamaño pequeño o de escasa movilidad en estado adulto. Estas especies fijan sus huevos a individuos de mayor movilidad. Se conocen también numerosas especies cuyos estados juveniles son dispersados pasivamente, ya sea por el viento, agua u otros animales. Algunas pequeñas larvas de mariposas tejen un hilo de seda y se dejan colgar para ser arrastradas por un viento fuerte. Pequeños Mallophaga (piojos comedores de pelos o plumas) se fijan a algunas moscas (Hippoboscidae) para ser llevados a un nuevo huésped.

Los juveniles pequeños de coleópteros de la familia Meloidae (llamados triungulinas) y de la familia Rhipiphoridae se adhieren al cuerpo de las abejas y avispas para ser transportados.

En insectos adultos los mecanismos de dispersión incluyen tanto transporte pasivo como activo desplazamiento. El primer sistema es usado principalmente por especies pequeñas o de escasa movilidad, mientras que aquellas que usan el transporte activo pueden lograr alta eficiencia con sus especializados mecanismos de locomoción.

El viento desplaza con facilidad insectos voladores pequeños, como áfidos y zancudos. Por supuesto que vientos fuertes pueden acarrear a grandes distancias un gran número de especies de cualquier tamaño, ya que los insectos son livianos y resisten bien el transporte por aire.

Algunas especies no voladoras, se fijan a otras que si lo son, para ser acarreadas. Este fenómeno llamado foresis persigue en ocasiones objetivos que van más allá de la dispersión como ser, búsqueda de alimento o encuentro de un nuevo huésped.

La locomoción activa, tanto por marcha sobre un substrato, natación o vuelo, juega un rol de primera magnitud considerada como medio de dispersión. Mientras que para algunas especies la propia capacidad de desplazamiento, les permite ocupar un área geográfica extensa, de manera que su distribución sólo se encuentra limitada por condiciones ecológicas, otras con menores posibilidades de movilidad se ubican en áreas más restringidas.

La compatibilidad ecológica de un grupo se puede considerar como dependiente de la eficiencia del patrón estructural funcional frente a las exigencias del medio ambiente o, se puede apreciar en sus resultados, por la presencia de organizaciones derivadas del patrón básico en una mayor o menor diversidad de medios.

La eficiencia del patrón estructural es tratada, en sus líneas generales, en varios de los capítulos siguientes, de modo que en esta primera aproximación sólo nos referiremos brevemente a la diversidad de medios que han podido ser ocupados.

Los insectos basicamente desarrollan su vida en el medio aéreo, aunque existen muchísimas especies dulceacuícolas, principalmente en estado juvenil.

Numerosas especies hipógeas llevan a cabo parte o todo su ciclo vital en cavidades naturales, en túneles que llos mismos excavan o en la tierra donde encuentran su alimento. Las larvas comedoras de raíces de varios coleópteros, son muy conocidas por los daños que causan a la agricultura, lo mismo ocurre con algunos juveniles de Homoptera. El medio subterráneo favorece especialmente a las formas inmaduras brindándoles una mayor estabilidad y protección; sin embargo existen además varios grupos de insectos, algunos primitivos, cuyos adultos llevan casi siempre vida hipógea (especies de Collembola, Protura, Diplura).

La gran mayoría de los insectos son epígeos, se les observa caminar sobre el suelo, entre la hojarasca, bajo las piedras de la alta cordillera, en los desiertos y trópicos, a veces donde no hay otra formas de vida animal es siempre posible ubicar insectos.

En relación a la vegetación se les puede encontrar desde las raíces hasta las copas más altas de los árboles, no sólo por fuera del vegetal, sino bajo la corteza o perforando los troncos leñosos, alimentándose de todo lo que la planta puede proporcionar tanto en tejidos vivos, como muertos, secreciones o líquidos circulantes.

El cuerpo de los animales es un ambiente favorable para varias especies, siendo muy conocidos los piojos, pulgas y mosquitos que se alimentan de la sangre de vertebrados. Algunas formas juveniles (o más raramente adultos) pueden ser parásitos internos, no sólo de otros animales mayores sino también de otros insectos. Algunos de estos se consideran de especial utilidad en agricultura por ayudar a controlar especies que compiten con el hombre en su alimentación. Varias larvas de moscas causan daños en el ganado y en el hombre mismo viviendo en el tractus digestivo, senos frontales o simplemente heridas o bajo la piel.

El estiércol y los cadáveres de animales son buenos medios donde ellos encuentran alimentación y buenas condiciones de protección para su desarrollo. En verdad una descripción más completa de los medios colonizados por los insectos es tan larga que resulta más fácil decir que medios no han sido ocupados por ellos y que son viables para otros animales; estos corresponden, por cierto con algunas excepciones, a los polos y al medio marino que sólo escasas especies han podido colonizar.

Sin tener espacio para anotar los numerosos casos, en que especies particulares se adaptan a ambientes sorprendentemente extraños, estériles para otras formas de vida, como el petróleo, una solución de formalina, altas temperaturas de aguas termales etc., la visión general expuesta muestra con claridad las posibilidades de compatibilidad ecológica del patrón morfofuncional de los insectos. Estas posibilidades se han mantenido ya por más de 300 millones de años, lapso en el cual han desaparecido varios otros grupos de seres vivos, sin embargo el tiempo no parece haber presentado problemas insolubles a los insectos los que aparentemente pueden mantenerse por muchos años más a pesar de grandes cambios que ocurran en el medio.

 

ORGANIZACION BASICA

 

El cuerpo se encuentra organizado de manera semejante a Annelida, en cuanto a disposición cilíndrica segmentada y tagmatización corporal, pero fuertemente modificado y definido por la rigidez del tegumento, lo que permite estructuras y funcionamiento grandemente diferentes a lo que presentan los animales de cuerpo blando.

El esqueleto hidrostático de los Annelida es reemplazado en Insecta y en los demás Arthropoda por un exosqueleto, que resulta como un producto del tegumeto endurecido. Con esta disposición se consigue una forma corporal más constante, desarrollo de patas que levantan el cuerpo del suelo, áreas de inserción muscular localizadas y movimientos basados fundamentalmente en acción de palancas y no en presión hidráulica como sucede en animales de cuerpo blando.

Si bien los organismos deformables presentan algunas ventajas interesantes en cuanto a acomodarse con facilidad en los espacios disponibles en el medio, la constancia de las formas permite, en cambio, el desarrollo de estructuras más eficientes y complejas, lo que es especialmente importante en aquellos órganos cuyas relaciones espaciales deben mantenerse para un buen funcionamiento.

La disposición externa del esqueleto favorece de manera muy especial la mantención de formas por la formación de cápsulas rígidas; esta circunstancia es particularmente notable en la cápsula cefálica y esqueleto torácico que muestran notable rigidez en insectos. Tal disposición si bien se presenta, en cierto modo, en varias otras especies de animales (mamíferos inclusive), es marcadamente más acentuada en insectos, demostrando la importancia de mantener relaciones espaciales constantes no sólo en la cabeza, sino también en el tórax que se observa altamente especializado en locomoción.

El desarrollo de patas tiene cuando menos tres consecuencias trascendentales: - disminuir el roce donde no es necesario para el desplazamiento - aumentar el roce en puntos definidos para lograr una mayor eficiencia en la acción sobre el medio y - aprovechar el aumento de velocidad generado por desplazamientos angulares.

Las áreas de inserción muscular localizada, permiten que las fuerzas se ejerzan en puntos precisos, donde son más eficientes y no en áreas extensas , como sucede en animales de esqueleto blando, donde hay aparición de componentes laterales que representan pérdida de energía. La posibilidad de inserciones localizadas está ciertamente relacionada con el uso de palancas que favorecen el desplazamiento. Estas últimas, aunque generan un mayor gasto energético, debido a que el brazo de la resistencia es casi siempre enormemente más largo que el brazo de la potencia, permiten un aumento en la velocidad por desplazamiento angular, como puede advertirse en la obervación de las articulaciones de los segmentos largos de las patas (fig.1).

Desde el punto de vista mecánico, el exosqueleto rígido ofrece ventajas evidentes frente a un endosqueleto. Considerando para ambos sistemas la misma cantidad y calidad de materiales el exosqueleto es igualmente resistente a las fuerzas de compresión y tracción, pero su capacidad de resistencia frente a fuerzas de flexión es apreciablemente mayor, ya que ello depende del tamaño de la sección que se opone a la fuerza (fig.2).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 1. Esquema de pata posterior de langosta Fig.2. La resistencia a la flexión depende de mostrando la longitud de los brazos de la sección que se opone a la fuerza de la palanca fémoro-tibial como se advierte en la comparación del cilindro hueco y maciso o de la lámina

 

En aspectos mecánicos los insectos se muestran claramente favorecidos en relación a otros animales con endosqueleto rígido (vertebrados por ejemplo); sin embargo la mayor eficiencia tiene una limitación de tamaño, pues resulta de que para poder crecer el insecto debe mudar su esqueleto, ya que éste no crece junto al aumento de otros tejidos que experimenta el cuerpo durante su desarrollo. Tal circunstancia lo deja desprovisto de sostén durante el cambio de esqueleto, lo que es un factor limitante de tamaño ; si hubiese una masa músculo-visceral grande, ella aplastaría el individuo contra el substrato, desorganizando su estructura e impidiendo la adecuada formación de nuevas estructuras rígidas de soporte.

 

CUBIERTA CORPORAL

La doble función de la cubierta corporal, de sitema tegumentario y esquelético, requiere de una organización complicada que permita responder a las múltiples exigencias del medio (fig.3)

 

 

seta

cemento

cuticulina

epicutícula

interna

 

epicutícula

 

exocutícula

poro /canal

de la cera

glándula

dérmica

 

 

endocutícula

 

 

procutícula

 

epidermis

 

 

Fig.3, Diagrama de la estructura del tegumento de un insecto mostrando una estratificación heterogénea que responde a distintas exigencias del medio.

La mayoría de las propiedades de la cubierta corporal son llevadas a cabo por la cutícula, que aparece como un producto de las células epidérmicas. Su estudio centra permanentemente el interés de numerosos investigadores que tratan de conocer sus características o de aplicar el conocimiento con fines prácticos, particularmente en relación con insecticidas o con la capacidad de retención de agua de los insectos.

 

Cutícula: Las observaciones realizadas con microscopía de luz han mostrado la existencia de dos capas en la cutícula, que responden preferentemente a funciones distintas. La más externa ha sido llamada epicutícula y está relacionada fundamentalmente con la mantención del medio químico del insecto, mientras que la interna (procutícula) es responsable de la mayoría de las características mecánicas del tegumento y tiene un rol esquelético predominante.

La microscopía electrónica ha mostrado la naturaleza compleja de la epicutícula, que aunque muy delgada en relación a la procutícula (uno de los valores más frecuentes es de 1 micrón), está formada por varias láminas cuya heterogeneidad parece favorecer su función. La relativa impermeabilidad necesaria se logra mediante un conjunto de barreras especializadas, que reducen la pérdida de agua interna a valores mínimos dentro del reino Animal y proporcionan protección eficiente contra el ingreso de microorganismos.

Aunque la composición química es variable entre las especies la secuenciade deposición de los distintos componentes resulta mejor conocida. En la formación, la superficie de la epidermis, que se encuentra entonces cubierta con vellosidades, origina placas de una proteína (=cuticulina) que se van extendiendo horizontalmente hasta fusionarse en una capa contínua. Por abajo de la cuticulina se deposita una capa de proteína epicuticular formada por secreción de la superficie apical celular. Esta última capa es penetrada por finos canales que terminan en la superficie de la lámina de cuticulina y forman externamente la capa de cera superficial de los insectos.

El rol funcional de la cuticulina es apreciable en cuanto a: - permeabilidad, permitendo selectivamente el paso de algunas substancias que digieren parcialmente la procutícula durante el proceso de la muda e impidiendo el paso de otras. - determinación de tamaño corporal, dada la no elasticidad de las capas proteicas, el tamaño alcanzado por cada estado juvenil es determiando por su extensión. - características de diseño superficial, en cuanto a microesculpido, micropelos, etc., - de algunas características de superficie, por servir de soporte a otras capas.

La cera, quimicamente compleja, tiene algún rol en la comunicación química de los insectos, defensa, colorido, control de temperatura, etc. pero su función primaria reside en sus propiedades de impermeabilizante, como que es evidenciado por la rápida desecación que sufren los ejemplares cuando esta capa es removida por abrasivos o por medios químicos.

En varias especies de insectos la secreción de glándulas dérmicas forma aun más externamente una capa de cemento, que corresponde quimicamente a una mezcla de materiales. La mejor idea que se puede tener de ella es a través de la laca, que correspondende basicamente a cemento puro (usada en barnices y secretada por una "conchuela"). Generalmente este material desempeña un papel protector, pero también puede servir como reservorio de lípidos, o redistribuidor de ceras, para especies como las baratas (Blattaria), por ejemplo que se encuentran frecuentementemente expuestas a la acción abrasiva del medio.

La procutícula forma la mayor parte de la cutícula de los insectos; su espesor y dureza muestran un alto grado de variación principalmente en relación a las funciones mecánicas que realizan las distintas partes del cuerpo.

Parece ser que los filamentos de quitina son los responsables primarios de las propiedades de tensión de cutículas altamente plásticas, mientras que ellos no parecen contribuir mayormente en las cutículas rígidas, donde la resistencia a la tensión es efectuada por una matriz proteica altamente estabilizada. En cutículas de rigidez intermedia, como en las partes duras del esqueleto torácico de una langosta, generalmente la parte más externa de la procutícula (exocutícula) presenta principalmente matriz estabilizada, mientras la más interna (endocutícula), más plástica, depende más de filamentos quitinosos en sus características.

La quitina es quimicamente un polisacárido nitrogenado, consistente en residuos de acetil-glucosamina polimerizados en largas cadenas no ramificadas ( fig.4) formando microfibrillas principalmente helicoidales que corren preferentemente en forma paralela a la superficie, pero en diferentes direcciónes; la quitina junto con varias proteínas son los constituyentes principales de la procutícula.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 4, a.- Composición química de la quitina, formada por moléculas de acetilglucosamina unidas en largas cadenas. Las moléculas se reunen formando fibras en una matriz proteica (b) y se orientan paralelas a la superficie pero en distintas direcciones (c).

 

La clave de las propiedades mecánicas de estos materiales fibrosos reside en su naturaleza y su disposición paralela, para formar estructuras a modo de cuerdas, cuya flexibilidad se debe a la capacidad de las fibras de deslizarse una a lo largo de la otra.

Las proteínas parecen ser formadas en la epidermis o en otras partes del organismo y transportadas posteriormente por la sangre. Su escaso contenido de agua demuestra una muy estrecha unión molecular, resultando semejantes a proteínas cristalizadas. Esta estrecha disposición molecular constituye una barrera efectiva de difusión, especialmente para las grandes moléculas proteicas. Las barreras se hacen, por cierto, más efectivas en proteínas esclerosadas.

Las diferencias de las proteínas cuticulares en sus niveles estructurales y químicos no son grandes, pero hay importantes diferencias en las propiedades mecánicas de la cutícula, debido principalmente a: - largo y organización de las microfibrillas de quitina, - interrelaciones entre las proteínas y la quitina , - tipos de proteínas que intervienen e, - interacciones entre proteínas: La calidad de las proteínas puede ser influídas por cambios ambientales a través de respuestas que pueden dar a ellos las células epidérmicas.De este modo la epidermis tiene la capacidad de regulación de la calidad de la cutícula.

La dureza de la cutícula o grado de esclerotización depende de el número de enlaces entre las proteínas, estos se producen mediante moléculas de ortoquinonas derivadas de la tirosina (lo que justifica el aumento de concentración de tirosina antes de la muda de un insecto). El proceso tiende a dejar un residuo obscuro, cuyos compuestos provocan el obscurecimiento de la cutícula (tanización) (fig.5). Lo anterior explica que cuando uno observa ejemplares recién mudados de piel, ellos presentan color claro y tegumento flexible, mientras que endurecimiento y obscurecimiento se advierten luego de algunas horas. Procesos o compuestos que actúan inhibiendo el metabolismo de la tirosina y derivados son objeto de estudios intensos con fines insecticidas.

Una de las proteínas mejor estudiadas es la resilina que, por sus propiedades elásticas puede desempeñar varias funciones en insectos (ver locomoción). La resilina puede ser estirada o comprimida algunas veces

su tamaño inicial y mantenerse así por un largo tiempo, pero cuando la fuerza de tensión es eliminada Fig. 5, Unión de proteínas hay una recuperación inmediata al tamaño original. La a una molécula de ortoquinona elasticidad depende de mecanismos moleculares

semejantes a los presentes en la goma, que hacen posible que una pelota rebote contra el suelo. En términos de energía esta propiedad significa que la energía cinética puede ser almacenada como energía potencial y liberada posteriormente de nuevo como energía cinética. Tal circunstancia hace que la resilina sea particularmente utilizada en funciones relacionadas con locomoción o donde se requiera elasticidad del tegumento.

Areas cuticulares menos esclerosadas, con aspecto membranoso, se presentan en varias regiones del cuerpo de los insectos que necesitan de un cierto grado de flexibilidad, correspondiendo principalmente a áreas intersegmentarias o a partes de apéndices. Opuestamente, la mayor rigidez se encuentra en zonas de inserción muscular, o en aquellas donde se requiere especial dureza, como es el caso de las mandíbulas por ejemplo; estas últimas son capaces de rayar varias substancias, perforar algunos metales como plomo, cobre o substancias como plástico. El valor de cubierta protectora de tegumentos rígidos es relativo, ya que golpes o presiones son trasmitidas sin absorción

La dureza de la cutícula, aunque significa resistencia a presiones externas, no es exclusivamente responsable de las propiedades esqueléticas del tegumento. Mayor resistencia a la flexión se consigue por aparición de surcos, crestas o plegamientos, de la misma manera como se logra hacer rígida una lámina de zinc para techo(fig.6). Plegamientos profundos con sección en T , son frecuentes en cabeza y tórax (fig. 7), tanto como sistemas de protección ante fuerzas externas como Fig.6, Plegamientos tegumentarios en para resistir, sin deformaciones, las presiones generadas por la forma de surco o formando láminas en musculatura propia. Los pliegues se prolongan a veces en T aumentan la resistencia a la flexión láminas angostas, que llegan a ponerse en contacto con otras perpendicular a su propia dirección áreas tegumentarias alejadas, mejorando aun más la

resistencia; estas láminas unidas pueden llegar a formar una especie de esqueleto interno como sucede en la cabeza, con la estructura llamada tentorio (fig.11), o con el fragma torácico (fig.6).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.7, Estructuras esqueléticas internas en el tórax uniendo áreas pleurales y esternales (apófises)

vorecen la conservación de las formas

 

Los pliegues de refuerzo se marcan en la superficie externa como líneas, que han sido llamadas suturas, desafortunadamente el mismo término ha sido usado para designar a líneas de flexibilidad entre dos escleritos, de manera que resulta confuso desde el punto de vista funcional.

La cubierta corporal, organizada como armadura protectora, confiere a los insectos una resistencia mecánica de enorme importancia. Aunque son conocidas ventajas del tegumento de los insectos, los élitros para los coleópteros, etc, a veces no se aprecia bien la resistencia que presenta el cuerpo de una pulga ante la acción que ejerce un mamífero al rascarse; ello significa la aplicación de una enorme fuerza por unidad de superficie que es resistida por el insecto sin sufrir por lo general daños irreparables .

Las características del tegumento tienden, por otra parte, a disminuir el roce cuando es necesario, ofreciendo una superficie muy lisa o, fuertemente accidentada donde es preciso aumentarlo. En este sentido los lípidos de la epicutícula probablemente también juegan un rol importante.

La organización general de los insectos está obviamente en consonancia con una cubierta corporal tan particular y es necesario observar y tratar de comprender esta relación en todos los sistemas y funciones básicas del animal, como se verá más adelante.

 

Referencias

Andersen, S.O. 1979. Biochemestry of Insect cuticle. Anual Review of Entomology, 24:29-61.

Chapman, R.F. 1979. The Insects, Structure and Function. Elsevier, N.Y. 819 pp.

1991. General Anatomy and function, en: The Insects of Australia, 2nd. Ed. Vol.I pp.33-67. Melbourne Univ.Press.

Hadley,N. 1986. The arthropod cuticle. Scientific American 225(1): 98-106

Hopkins,T. y Kramer,K. 1992. Insect cuticle sclerotization, Anual Review of Entomology,37: 273-302

Locke,M. 1974. The structure and formation of the integument in insects. en: Rockstein,M.The Physiology of Insecta, 2nd. Ed.,vol.VI,pp:123-213. Academic Press.

 

ESTRUCTURA CORPORAL: TAGMATIZACION

Teniendo en cuenta una derivación a partir de un plan primitivo segmentado, el patrón estructural que diferencia a la clase Insecta de otros Arthropoda está organizado en base a tres tagmas:

- tagma cefálico, formado por lo menos por 4 segmentos, - tagma torácico formado por 3 segmentos y un tagma abdominal de 11 segmentos.

La base de esta organización de grupos de segmentos estrechamente asociados (=tagmas), es una división del trabajo fisiológico, logrando mayor especialización y eficiencia. En los insectos actuales, cuando se presenta una segmentación externa, esta es claramente funcional y no se corresponde excactamente, por ejemplo, con la que presentan los Annelida. Una segmentación externa conspicua, con partes móviles, sólo se presenta en el abdomen, está totalmente ausente en la cabeza y generalmente es poco apreciable en el tórax, excepto por la existencia de apéndices.

CABEZA

Como en los demás animales de simetría bilateral, la parte anterior, por ser la primera en contacto con el medio, está relacionada con sensibilidad y captura de alimentos. También como en otros bilaterales, se observa una diferenciación de la cabeza, con desarrollo de receptores a distancia y de un sistema traductor e integrador de ubicación próxima a ellos. Este desarrollo y especialización es apreciablemente mayor que en otros grupos de artrópodos como Crustacea o Arachnida, donde no hay una separación neta de cabeza y tórax y la mayor masa nerviosa está relacionada con la base de los apéndices torácicos. La organización cefálica de los insectos puede ser comprendida tomando en cuenta estos dos aspectos; ambos dependen de manera muy particular de la mantención de formas aunque con requerimientos distintos; mientras las necesides de captura e ingestión de alimento requieren de musculatura poderosa y de puntos de inserción fijos (fig.8), las conexiones nerviosas exigen posiciones geométricas muy definidas, que son críticas para su correcto funcionamiento.

En la cabeza el tegumento se encuentra esclerosado, formando una cápsula contínua que mantiene una forma constante. Ella soporta órganos sensoriales fijos (ojos y pelos tactiles o receptores químicos) y móviles (antenas primariamente olfativas), un cerebro integrador formado por tres masas nerviosas y piezas móviles relacionadas directamente con la alimentación. La organización de los receptores, masa

nerviosa y piezas bucales se anota en los capítulos

correspondientes. Refuerzos cuticulares particulares,

Fig.8. Esquema generalizado de la musculatura de resistencia mecánica, se encuentran en la cabeza

de las mandíbulas indicando el efecto defor- alrededor de las principales aberturas de la cápsula e mante de su contracción sobre la cebeza impidiendo la deformación originada por contracción de la musculatura propia de las piezas bucales. Tal es el caso de las suturas antenal , orbital, occipital y peristomal, además de una sutura frontal( fig. 9).

La sutura antenal (= alveolar) origina un pequeño cóndilo articular y una membrana que hacen posible los movimientos del primer segmento antenal (= escapo). Este primer segmento alcanza generalmente un desarrollo mayor que el resto y contiene la musculatura que mueve la parte distal de la antena; esta última parte ha sido llamada flagelo, es anillada (flagelómeros), tiene desarrollo variable y

modificaciones con un significado funcional específico por mayor superficie: En varias especies se presentan más desarrolladas o ramificadas en los machos (fig.10).

 

vertex occipucio

sutura ecdicial sutura occipital

ojo sutura postoccipital

sutura orbial cóndilo occipital

sutura antenal escleritos cervicales

antena

genas impresiones tentoriales

frente posteriores

clípeo postgenas

sutura epistomal sutura genal

labro sutura hipostomal

mandíbula

 

Fig. 9, Diagrama generalizado de la cabeza de un insecto: vista frontal y lateral. a1, a2, a3, articulación de mandíbula, maxila y labio.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.10. Formas de antenas: a, filiforme (Cerambycidae); b, moniliforme (Tenebrionidae); c, clavada (Coccinellidae); d, serrada (Elateridae); e, setiforme (Odonata); f, pectinada ( Pyrhochoridae); g, flabelada (Lampyridae); h, lamelada (Scarabaeidae); i, plumosa (Culicidae macho); j, aristada (Muscidae); k, geniculada (Apidae).

 

La sutura orbital presenta una inflexión cuticular apreciable, que aloja parte de la capa retiniana del ojo. El foramen magno, en la región posterior, se encuentra reforzado por dos suturas (occipital y postoccipital), la más posterior se proyecta internamente (impresión tentorial), originando los brazos posteriores del tentorio y separa un área postcervical que lleva un cóndilo a cada lado para los escleritos cervicales.

La gran abertura de la cápsula cefálica para las piezas bucales e ingreso al tubo digestivo se encuentra reforzada por la sutura peristomal, cuyos segmentos anterior, lateral y posterior reciben nombres distintos. La parte anterior de esta sutura (llamada epistomal) se aparta del margen, acercándose algo a los alvéolos antenales, con un diseño especialmente interesante, ya que impide deformaciones tanto en el plano vertical como horizontal y separa un esclerito (=clípeo) donde se inserta musculatura dilatadora de la parte anterior del tubo digestivo. Lateralmente la sutura refuerza la articulación de la mandíbula (sutura genal o pleurostomal) y posteroventralmente aumenta la resistencia para otras piezas bucales móviles (sutura hipostomal).

La sutura ecdisial refuerza un área dilatable, flexible, que se rompe en los juveniles para permitir la salida de la cabeza durante la muda de piel. Tipicamente tiene la forma de una Y invertida, donde se distingue un segmento dorsal (sutura coronal) y dos brazos laterales (sutura frontal). La permanencia de esta sutura en insectos adultos es bastante variable, resultando homologías difíciles de establecer; en un buen número de grupos se mantiene una única línea que es llamada línea frontal.

Desde el punto de vista morfológico las suturas clasicamente han llamado la atención, por permitir reconocer áreas topográficas (=escleritos), que tienen sutura postoccipital importancia funcional por ser superficies de origen de brazo impresiones tento- músculos (la inserción de aquellos que mueven apén-

dorsal riales posteriores dices, en cambio, es puntual). La nomenclatura de es- sutura epistomal tas áreas se indica en la figura 9.

sutura genal La funcionalidad de las suturas sólo puede ser bien sutura hipostomal apreciada en la observación directa de ejemplares; lo imoresiones tento- mismo sucede con el tentorio (fig.11), sin embargo el riales anteriores rol de este último puede ser visualizado, en líneas mandíbula generales, como mecanismo interno de resistencia a clípeo deformación y como origen de varios músculos: labro adductores ventrales de mandíbulas, maxilas , labio, retractor de la hipofaringe dilatador de la cavidad

preoral (=cibario) y de la faringe (fig........). El tentorio presenta a menudo algunas proyecciones laminares Fig.11. Diagrama de las proyecciones tegu- dorsales que van a fijarse en la vecindad de los mentarias internas que forman el tentorio alvéolos antenales.

La organización de órganos sensoriales:ojos, antenas y pelos será discutida en relación a órganos de los sentidos, las piezas bucales en el capítulo de alimentación

 

TORAX

La diferenciación del tagma torácico está más exclusivamente relacionada con locomoción que en la mayoría de los demás animales, lo que es más evidente aun en las especies voladoras. La zona tiende a ser completamente esclerosada, ya que la existencia de áreas membranosas favorecería la absorción del impulso generado por órganos de propulsión. Generalmente se obtiene así un substrato rígido que trasmite bien las fuerzas y proporciona puntos de articulación e inserción muscular.

De acuerdo a la mayoría de las opiniones, de realizados en morfología comparada, los segmentos primitivos parecen tener el cabeza tórax abdomen mismo patrón estructural en todo el cuerpo del insecto, con áreas laterales que forman escleritos (=coxopoditos) portadores de proyecciones (enditos y exitos)(fig.12) de los cuales se han originado posteriormente los apéndices torácicos (el origen de las alas, sin embargo presenta algunas dudas en este aspecto como se indica más adelante).

La constitución trisegmentada (pro - meso y metatórax) es por lo general claramente reconocible, aunque en la mayoría de los insectos adultos sólo Fig.12, Diagrama de la organización básica de los apéndices, se diferencian una o dos unidades se se muestran los posibles escleritos pleurales y segmentos desde un punto de vista morfofuncio-

homólogos en cabeza tórax y abdomen (según Kukalová-Peck, nal.

1987). La primera unidad, protórax, nunca lleva alas y puede presentar formas y tamaños variables en relación a funciones no locomotrices, como imitación del medio, defensa, ubicación del centro de gravedad etc. Se encuentra unido al resto del tórax por una línea flexible, indicadora de su poca participación en la generación de impulsos, a la cabeza se relaciona mediante una membrana cervical y dos escleritos cervicales (fig. 9). Cuando el tórax es unidad morfofuncional única, como en abejas , moscas o mariposas, el protórax es bastante reducido y fijo dorsalmente aunque en general mantiene uniones membranosas ventrales.

La unidad torácica posterior, formada por meso y metatórax juntos, es más desarrollada y relacionada con vuelo, cuando existen alas, o con la función propulsora de patas medias y posteriores.

El funcionamiento de un par de patas por segmento, está directamente relacionada con la presencia de un semianillo lateroventral (pleura + esterno), que proporciona la rigidez necesaria para el apéndice, observándose en él disposiciones especiales presterno que mejoran la resistencia o facilitan la inserción de sutura musculatura. La parte esternal incluye una placa presternal esternal reforzada anterior y posteriormente por una basisterno sutura (prosternal y esternacostal respectivamente), además de un esclerito, aparentemente de origen sutura intersegmentario poco constante en adultos. Las esternocostal suturas permiten inserción de músculos de los esternelo apéndices y aumentan la rigidez no sólo en sentido lateral sino también anteroposterior, gracias a que se Fig. 13, Organización generalizada del esterno, incurvan anteriormente en su parte media.

se observan las suturas transversales Internamente las suturas esternocostales se proyectan anterior y posterior. (Snodgrass 169D) hacia las paredes laterales, en uno (=furca)o dos apófises esternales (fig.14 B) favoreciendo su rigidez; sobre llos se insertan importantes músculos propios del tórax o relacionados con locomoción (interesternales, pleurosternales, adductor y rotador posterior de la coxa (fig........); en algunas especies estos apófises se unen a otros pleurales directamente o mediante una corta musculatura.

Las diversas suturas que aumentan la resistencia de la parte esternal pueden visualizarse en fig.14

 

presterno I tergo

base coxal I

esternelo I

proceso prosternal

espinasterno I cresta pleural

 

presterno II

basisterno II cresta pleural

coxa II apófisis esternal

espinasterno II furca

apófiisis esternal esterno

esternelo II coxa

esterno abdominal I

 

Fig. 13, Diagrama de la organización del tórax. A, Vista ventral mostrando la proyección anterior de la sutura esternocosta; B, corte frontal con las relaciones esuqeléticas de pleuras y esterno.

 

Las pleuras, que constituyen las partes laterales del semianillo (fig.14), se encuentran especialmente reforzadas para impedir deformaciones causadas por contracción de los músculos del vuelo; esta

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.14. A, Esquema de la estructura del tórax en vista lateral. B, Estructura del tórax de Mecoptera

función es realizada por las suturas intersegmentarias y por una sutura pleural, que baja olicua desde el ala hasta la cavidad coxal correspondiente. La sutura pleural se proyecta internamente en una fuerte cresta y una apófisis dorsal donde pivotea el ala (figs...................), externamente la sutura separa dos escleritos en cada segmento (episterno, anterior y, epímero, posterior) (figs................)

La parte dorsal de cada segmento se encuentra también esclerosada formando un semicilindro (tergo o noto) al que se une un semianillo posterior angosto, proveniente del segmento inmediatamente siguiente (=postnoto). En esta zona se insertan una importante masa muscular (músculos pleurotergales, tergosternales, tergales longitudinales y algunos músculos que van a la base de las patas) (fig. ).

Teniendo presente que los movimientos de las alas cambios en la curvatura del noto (fig.15), los segmentos portadores de alas, necesitan de suturas y sus correspondientes crestas internas que aumenten su rigidez y mantengan formas casi invariables en algunas partes, mientras en otras deben existir líneas de mayor flexibilidad para facilitar la curvatura. A semejanza de lo que ocurre en esternos, una sutura transversal anterior y la intersegmentaria que separa el postnoto, facilitan el aumento de curvatura dorsal en sentido sagital, por su ubicación en cambio ellas Fig.15, El movimiento de las alas depende en impiden deformaciones en el plano transversal. A lo su mayor parte de la distancia tergosternal, anterior se agrega en numerosas especies una tercera cuando el tergo sube las alas bajan sutura transversal (=escutoescutelar), con funciones de resistencia semejantes.

Desde el punto de vista topográfico se reconcen los siguientes escleritos delimitados por las suturas mencionadas: prescudo, escudo, escutelo, y postnoto (fig. 14), lo que en sentido funcional es algo semejante al presterno, basisterno y esternelo, mencionados anteriormente.

En meso y metanoto de las especies voladoras la sutura anterior, que separa el prescudo, se proyecta internamente una una lámina, a veces fuertemente bilobulada, donde se insertan los músculos

dorsales longitudinales responsables de la bajada de las alas, la fijación posterior de estos músculos se hace en proyecciones internas equivalentes desarrolladas en la sutura intersegmentaria del postnoto. Las proyecciones han sido llamadas fragmas, logran un desarrollo notable en especies buenas voladoras de manera de alcanzar internamente a otras regiones del cuerpo (fig.16).

La organización de los apéndices torácicos será discutida en relación con locomoción

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.16, Estructura interna del tórax mostrando las proyecciones tegumentarias que dan resistencia o sirven de inserción muscular. A, modelo de la organización del noto mostrando los fragmas que impiden cambios de curvatura transversal y facilitan modificaciones verticales. B, Ubicación generalizada de fragmas e inserción muscular (Snodgrass). C, dispoción de los fragma en un himenóptero (orig.).

ABDOMEN

Los segmentos que forman el tagma abdominal están relacionados con numerosas funciones , ya que en su interior se encuentra la mayor parte de los órganos que intervienen en la alimentación, respiración, circulación, excreción y reproducción. Varias de estas funciones se ven favorecidas directamente por la movilidad, posibilidades de dilatación o cambios de forma, por lo que los segmentos presentan generalmente una clara individualización, manteniendo áreas flexibles o distensibles entre ellos. Se observa cierta semejanza en los segmentos, con excepción de los últimos que aparecen fuertemente modificados en relación con mecanismos de fecundación o postura de huevos.

El plan general que se conforma, permite reconocer 11 segmentos (fig.17), formados por un medio anillo dorsal (=tergo) y otro ventral (=esterno), ambas partes unidas por un área membranosa lateral (=pleura). Apreciables variaciones del grado de esclerotización se encuentran principalmente en las formas juveniles, mientras que en adultos también varían los puntos de esclerificación, especialmente en las pleuras (=pleuritos) o derivados de los tergos y esternos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 17, vista lateral del abdomen de (a) un grillo y de (b) una mosca

 

El primer segmento abdominal se incorpora al tórax en varias especies, dando mayor espacio para la musculatura del vuelo (fig. 18), mientras que los segmentos posteriores presentan distinto grado de reducción, o modificaciones por especialización (fig.17b).

En las formas juveniles existen frecuentemente apéndices (branquias, patas o vesículas), en un buen número de segmentos; así como también en varios grupos inferiores de insectos (Collembola (fig. ), Protura, Diplura y Thysanura (fig. ). En los adultos, cuando existen apéndices ellos están reducidos a un par de filamentos derivados del segmento XI (=cercos)(figs.17, 9), o a un filamento caudal medio relacionado con sensibilidad. Los otros apéndices presentes corresponden a estructuras de apareamiento o de postura y se encuentran ubicados en los llamados segmentos genitales (VIII y IX abdominal).

El orificio anal se ubica en el segmento XI, pero por lo general este segmento se encuentra reducido sólo a los filamentos mencionados o, forma pequeños escleritos al rededor del orificio anal (epi, para e hipoprocto). El segmento X también se encuentra generalmente reducido o fusionado con los precedentes. Por otra parte el esterno VIII, o el VII, se proyecta generalmente hacia atrás para formar una cámara genital.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 18. Vista lateral de tórax y abdomen de abeja, mostrando la unión del primer segmento abdominal al tórax (=propodeo)

 

La estructura de las piezas esclerosadas relacionadas con la reproducción serán discutidas en el capítulo correspondiente. Mientras se considera clara la nomenclatura y homología de las piezas de ovoposición, no ocurre lo mismo con las correspondientes a la genitalia masculina, donde los especialistas en distintos grupos prefieren mantener una terminología propia. El gran desarrollo del sistema respiratorio en el abdomen se evidencia externamente por la presencia de un par de orificios respiratorios por segmento (=espiráculos). Generalmente dispuestos en los primeros 8 segmentos, se pueden ubicar tanto en los tergos como en esternos o asociarse a un esclerito pleural. La movilidad del abdomen puede facilitar la aireación, lo que parece particularmente

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.18, Vista lateral del tórax y abdomen de una abeja; se observa la incorporación del primer segmento

abdominal a la estructura del tórax.

 

importante en la regulación térmica, dada la ausencia de evaporación tegumentaria.

Modificaciones tegumentarias para mayor resistencia o inserción muscular son poco desarrolladas en los segmentos abdominales; por lo general existe una sutura anterior (=antecostal) tanto en tergos como en esternos, donde se insertan músculos longitudinales retractores

Las posibilidades de distensión del abdomen se aprecian mejor en relación con reproducción y alimentación; el aumento de tamaño del abdomen de un zancudo recién alimentado o el enorme tamaño que alcanza el abdomen de una termita hembra, reina de una colonia, que multiplica por muchas veces el volumen del ejemplar adulto al extremo de no poder desplazarse.

 

Referencias generales:

Boudreaux,H.B. 1979. Arthropod Phylogeny with special reference to insects. Wiley, N.Y.320 pp

Chapman,R.F. 1971. The Insects, Structure and function. Elsevier,N.Y. 819 pp.

1991. General anatomy and function, en The Insects of Australia. Melbourne Univ.Press.

Du Porte,E.M. 1959. Manual of Insect Morphology. Reinhold Pub. N.Y.224 pp

Grassé,P.P.(Ed.). 1949. Traité de Zoologie, Vol IX. Masson, Paris. 1117 pp

1951. Traité de Zoologie, Vol X., fasc. 1 y 2. Masson, Paris. 1948 pp

Kukalová-Peck, J. 1991. Fosil history and the evolution of Hexapod structures. pp 141-179, en The Insects of Australia. Melbourne Univ.Press.

Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect Morphology. McGraw Hill,N.Y. 667 pp.

1952. A textbook of Arthropod anatomy. Comstock Pub.N.Y.363 pp.

1953. Anatomy of the Honey bee. Comstock Pub.Ithaca. 334 pp.