INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA

 

 

Por

 

 

HAROLDO TORO

Profesor de Entomología y Zoología

Universidad Católica de Valparaíso

Email: htoro@ucv8.ucv.cl

 

 

 

 

CAPITULO 2

 

 

LOCOMOCION

 

La existencia de un esqueleto rígido representa, para la locomoción, un paso importante cuando se compara con el esqueleto hidráulico de invertebrados de cuerpo blando, por permitir la aparición de apéndices especializados, uso de palancas y diferenciación de haces musculares capaces de ejercer presión en zonas puntuales.

El sistema de palancas, aunque generalizado para la mayoría de los artrópodos, no siempre está presente en Insecta, conservándose mecanismos hidráulicos en numerosas formas juveniles y algunos adultos que mantienen caracteres larviformes.

 

REPTACION EN ORUGAS

 

En orugas de mariposas los órganos locomotores corresponden tipicamente a 3 pares de patas torácicas y cinco pares abdominales; sin embargo el número de estas últimas varía bastante dentro del grupo, resultando frecuente encontrar sólo uno o dos pares (fig.20 ).

La escasa firmeza del esqueleto torácico hace que las patas más o menos rígidas que alli se insertan, sean poco eficientes en cuanto a propulsión, por lo que su función está relacionada más bien con fijación. Los escleritos que las forman están unidos por articulaciones que favorecen los movimientos de abducción y adducción (fig.21). La garra distal del tarso, curvada hacia adentro, mejora las posibildiades de fijación en superficies ásperas o lisas no demasiado duras..

 

 

 

 

coxa

trocanter

 

fémur

 

tibia

tarso

 

 

 

 

 

 

Fig.20, Oruga de mariposa, se observan tres Fig.21. Pata torácica de una oruga

patas torácicas y cuatro abdominales

 

La propulsión es llevada a cabo principalmente por las patas abdominales. Estos son apéndices carnosos, llamados a veces, sin clara justificación, propatas o patas falsas; generalemente se disponen en un grupo ventral y un par posterior más robusto (=anal). Mientras la retracción de ellas depende de musculatura, su protrusión y turgescencia dependen de la presión de líquidos internos, de manera semejante a como los anélidos dependen de su esqueleto hidrostático, hasta tal punto que la perforación del tegumento de una oruga le impide en corto tiempo su locomoción

Estructuralmente, en cada pata se puede reconocer: una parte basal membranosa, una zona media cilídrica y una porción distal retráctil (=planta) (fig. 22 A). Toda la zona media ha sido homologada con la coxa de las patas torácicas de los adultos; ella cosntituye la mayor partede la pata y se presenta parcialmente esclerosada. La planta, también parcialmente esclerosada, posee musculatura inserta en su área media, de tal forma que puede funcionar como ventosa, además de pequeñas espinas curvas llamadas crochets (fig.22 B), que ayudan a la fijación en superficies ásperas; la distribución de estas últimas es variable y muchas veces un carácter específico.

Durante la locomoción los músculos dorsoventrales elevan las patas de un segmento, al mismo tiempo que se acorta el músculo longitudinal dorsal del segmento precedente y el músculo longitudinal ventral del segmento siguiente (fig.22 C).

 

A B

 

 

subcoxa

crochets

área membranosa

 

coxa

planta

 

 

 

 

 

C músculos dorsoventrales dorsales longitudinales

relajados contraídos relajados contraídos

 

 

 

 

 

 

relajados contraíos

longitudinales ventrales

 

Fig. 22, A, esquema de una pata abdominal de oruga. B, vista ventral de la planta con la disposición de los crochets. C. Diagrama de la acción muscular durante la marcha.

 

La onda de contracción avanza de atrás hacia adelante, de manera que la contracción del músculo longitudinal dorsal, al mismo tiempo de levantar el segmento siguiente, lo lleva hacia adelante. La acción de los músculos dorsoventrales puede alcanzar a 1 - 2- ó hasta 3 segmentos; así cuando existe una pata fija al subtrato, la siguiente puede estar totalmente levantada y la subsiguiente comenzándose a elevar. La extensión de la pata hasta una nueva posición se logra mediante la presión sanguínea general y por acortamiento de los longitudinales ventrales.

 

LOCOMOCION TERRESTRE DE ADULTOS

 

La centralización de las funciones de locomoción en un tagma torácico presenta, además de las ventajas de la especialización, un aspecto mecánico importante, considerando la ubicación del centro de masa en esta misma zona.

Para cualquier animal u objeto, la aplicación de fuerzas que tiendan a desplazarlo, deben pasar por el centro de gravedad para lograr un avance, de lo contrario sólo provocan un giro del cuerpo sobre si mismo (fig.23).

Así se entiende que un apéndice alejado del centro de masa, produce componentes laterales (L), cunado se trata de mantener una dirección determinada (T). Estas componentes laterales significan pérdida de energía, en cuanto a la dirección del desplazamiento, producen movimientos ondulatorios laterales o deben ser compensados, con una nueva pérdida de energía, para amntener la dirección esperada.

La ubicación del origen de las patas, en el cuerpo de los insectos presenta, en este aspecto, una posición claramente ventajosa, por encontrarse sus bases reunidas y mi¡uy próximas al centro de masa. La componente lateral que se genera por esta disposición es pequeña, pudiéndos eaprovechar gran parte de la energñia en avanzar en la dirección deseada.

Las patas cumplen en los insectos, así como en otros animales funciones de soporte y de locomoción. En términos de soporte el número mínimo de apéndices, para obtener estabilidad,debiera

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 23, Si la fuerza que impulsa un cuerpo no pasa por el centro de masa tiende a hacerlo girar (A); cuando es oblicua a la dirección deseada, produce una componente lateral (l); se logra la mayor eficiencia cuando pasa por el centro en la misma dirección del movimiento (C).

 

ser 3, por lo que las 6 patas que presentan los insectos corresponde a una situación practicamente óptima par lograr los dos objetivos, ya que teniendo 3 puntos de apoyo, las otras pueden lograr una nueva posición donde actuar sin que haya pérdida de estabilidad.

En relación a la función de soporte, es necesario considerar que la longitud de los apéndices en los insectos es mayor o, generalmente mucho mayor que el diámetro del tórax; esta longitud considerable hace posible que el cuerpo pueda colgar suspendido de las patas (fig.24). Aunque el segmento proximal (= coxa) nace oblicuamente hacia abajo, se logra aumentar la estabilidad al mantener el centro de gravedad bajo y disponer de una gran superficie de sustentación, en Fig.24, posición suspendida del cuerpo del proporción al tamaño del cuerpo, determinada por el cuerpo en realción al substrato área ubicada entre los extremos de las patas.

La estabilidad que se consigue con este sitema es especialmente importante para animales de tamaño pequeño, que podrían ser facilmente volcados por acción del viento. Una mayor capacidad de fijación se logra con un par de finas garras ubicadas en el último segmento de las patas (=tarso), que puede realizar un verdadero anclaje del ejemplar al substrato

 

 

 

 

 

 

 

 

colocar aquí fig.77 y 82 de apuntes

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 25, Mecanismo de anclaje de la pata al substrato: A, posición de las garras tarsales en una superficie áspera. Si la superficie es lisa la garra es rebatida hacia atrás exponiendo un cojinete adhesivo (B). Estrucuras adhesivas pueden encontrarse en otros tarsitos(C), los pelos del arolio se pueden adosar firmemente a la superficie (D)

(fig.25). El tarso logra mejor adherencia por su constitución segmentada, ya que en la mayoría de los isnectos está constituído a su vez, por 3 a 5 pequeños segmentos (=tarsitos) articulados entre sí de manera de hacer posible cualquier tipo de movimiento.

Además de la coxa basal y el tarso distal, la pata de un insecto está constituida por tres segmentos más, que hacen posible la posición colgante del cuerpo, juegan un rol importante en la propulsión, absorben componentes laterales no utilizables o, en adaptaciones específicas a otras funciones a veces no locomotrices.

El segmento unido al tarso se ha llamado tibia, mientras que más proximalmente se ubica el fémur, que lleva basalmente un trocanter de desarrollo variable (fig.26). Fémur y tibia son los segmentos más largos, de modo que tienen la mayor capacidad de desplazamientos angulares; ellos son juegan el rol más importante en la generación de propulsión, así como también de absorción de componentes laterales, que ellos mismos pueden generar cuando su punto de apoyo es alejado lateralmente del centro de masa. El fémur en particular se presenta a veces engrosado para dar mayor espacio a la musculatura que levanta el cuerpo (tomando como apoyo a la tibia) y ensanchado ofreciendo una mayor resitencia a las fuerzas de flexión que se generan, por ejemplo durante el salto.

 

 

 

 

 

 

 

 

Fgs. 78 y 79 de apuntes

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 26, Organización de la pata de un insecto: A, pata media de una langosta; B, musculatura de una pata saltadora, mostrando el desarrollo del fémur para dejar espacio a los extensores de la tibia.

 

El mayor tamaño o reducción del trocanter parece estar directamente ligado a la necesidad de una articulación con eje oblícuo, por lo que se presenta bien constituido en aquellas patas que necesitan de un movimienteo de semirotación durante la fase de recuperación, es decir cuando el apéndice va hacia adelante, esto es más frecuente en patas anteriores y medias y en las posteriores de especies nadadoras.

Tanto en sus funciones de soporte , como de palancas de propulsión, la acción de las patas puede ser parcialmente entendida, considerándolas como formadas por un segmento único (fig.27). La

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 27, Esquema de posición de las patas consideradas como formadas por un segmento único y fuerzas que se generan con esta posición. S= sustentación; T= tracción (la flecha indica la diracción de la tracción);

 

posición oblicua hacia adelante del primer par de patas produce así una componente de sustentación y otra de tracción posterior, inversamente la pòsición hacia atrás de las patas medias y especialmente posteriores genera además de la componente de sustentación una de tracción anterior opuesta a la producida por las patas anteriores. Por otra parte, la posición ablicua hacia afuera de todas las patas origina a la vez, una componenete transversal, hacia el cuerpo, además de la componente de sustentación correspondiente.

 

De estas condiciones resulta que:

- en condiciones de reposo, la estabilidad se consigue por compensación de las componentes anterior y posterior de las patas meso y metatorácicas con respecto a las protorácicas y, por compensación de las componentes transversales de un lado con respecto al otro.

- en la marcha, el movimiento angular anteroposterior de las patas meso y metatorácias es reducido, de modo que la obtención de fuerzas de propulsión debe obtenerse por extensión de la pata.

- el movimiento angular de las patas anteriores es mucho mayor , debiéndose eliminar la componente de tracción negativa mediante acción muscular.

La tendencia a deslizamiento de los puntos de apoyo en el substrato, se evita aumentando la fricción del tarso mediante cojinetes plantares (arolios o pulvillos), presencia de garras o, como se mencionaba anteriormente, por la subdivisión del tarso en tarsómeros (fig.26).

Adaptaciones altamente especializadas permiten a algunas especies adherise a substratos muy lisos, como es el caso de las moscas, que pueden trepar por vidrios, desplazándose incluso cabeza abajo. De acuerdo a observaciones cuidadosas, realizadas en un tipo de "vinchuca", los pulvillos ubicados en el último tarsito están humedecidos por una secreción aceitosa y presentan el ápice de los pelos cortados a bisel (fig.25 D), con esta disposición ellos pueden ser sacados facilmente hacia adelante, pero al deslizarse hacia atrás la película de aceite se rompe y las superficies se unen por fuerzas de atracción molecular. El mecanismo se entiende mejor experimentando con dos vidrios humedecidos y presionándolos entre sí de manera de excluir el agua entre ellos; en este caso oponen bastante resistencia a ser separados.

Las garras permiten a varias especies de insectos fijarse a pequeñas irregularidades del substrato, como por ejemplo el polvo que se deposita en los vidrios. Ellas son retraídas por un músculo que tiene su orígen en el fémur o tibia y se prolonga en un largo apodema, con forma de tendón, insertado en un esclerito colocado en la base de la garra (=unguitractor); la elevación, en cambio, es llevada a cabo sólo por elasticidad del tegumento (fig.25).

 

promotor tergal abductor (pleura) escutelo

trocantin remotor (tergal) postnoto

m.basalar m.tergopleural

m.subalar apuntes 9 B apóf.esternal

adductor (pleura)

apuntes 85 rotador post.(esternal) apuntes 85 espinasterno

articulación esternal

articulación pleural

 

 

 

rotador

anterior

 

Fig. 28, Musculatura coxal: vista dorsal(A) y lateral(B) de la coxa. C, corte sagital del tórax. el nombre en paréntisis indica el origen del músculo.

 

Gran parte de la musculatura que mueve la pata se encuentra ubicada dentro del tórax. Con esta disposición proximal se consigue amplitud y velocidad de movimientos, debido a la vecindad de la inserción muscular al punto de apoyo (articulación) de la palanca, al mismo tiempo que se evita aumentar el peso del apéndice.

La diversidad de movimientos es posible gracias a: músculos tergales de tracción anterior (promotor) y posterior (remotor); músculos rotadores anterior y posterior, abductores y adductores originados en esterno y pleuras (fig.28). La inserción de toda esta masa muscular se realiza principalmente en el margen proximal de la coxa, desarrollándose crestas y repliegues que aumentan la resistencia mecánica y ofrecen una mejor superfice de inserción.

Los movimientos relativos entre fémur y tibia corresponden exclusivamente a desplazamientos en el plano dorsoventral, mediante una articulación bicondílea con eje horizontal. La presencia de dos cóndilos, aunque es restrictiva en cuanto a posibilidades de movimiento, tiene la ventaja de dar una dirección única y evitar componentes laterales o pérdida de energía cuando se requieren desplazamientos en un solo sentido. La elevación del fémur, durante la protracción, se consigue con músculos originados ventralmente en la coxa, tergo y apófisis esternal(fig.28).

La musculatura que mueve la tibia es especialmente importante en la locomoción. los músculos flexores y extensores se originan en el fémur y pueden desempeñar funciones distintas en distintos pares de patas; asi son propulsores los flexores de las patas protorácicas, mientras que en las metatorácicas, la propulsión se logra por contracción de los extensores. El desarrollo de estos últimos alcanza grandes dimensiones en las patas saltadoras, donde las fibras toman una disposición pinada a lo largo de un apodema central(fig.32 ).

La articulación femoro-tibial también tiene una función mecánica importante en mantener la

distancia entre la líena media del insecto y el tarso que sirve como punto de apoyo; se puede absorber así la componente lateral generada por la inclinación de las patas hacia afuera.

 

MARCHA SOBRE EL SUBSTRATO

 

Durante la marcha se observa, en general, un esquema bastante constante que se ha descrito como una alternacia de trípodes de apoyo sobre el suelo; mientras se levantan y protraen, para tomar una nueva posición, la pata derecha 1, izquierda 2 y derecha 3, se mantienen en el subtrato izquierda 1, derecha2 y izquierda 3. La secuencia real presenta pequeñas diferencias con respecto a esta generalización (fig.29), asegura también estabilidad y una buena propulsión. En la alternancia de apoyo existe un patrón generalizado de las distintas patas, como se observa en fig.30.

 

 

 

 

 

A

d 1 ---------------------------------------

d 2 ---------------------------------------

d 3 ---------------------------------------

 

i 3 --------------------------------------

i 2 --------------------------------------

i 1 ---------------------------------------

 

 

 

 

B

d 1 ---------------------------------------

d 2 ---------------------------------------

d 3 --------------------------------------

 

i 3 ---------------------------------------

i 2 ---------------------------------------

i 1 ---------------------------------------

 

 

 

 

 

 

Atkin fig.7-3

 

 

 

 

 

 

 

Fig.30. Diagrama que muestra los tiempos

constantes de protracción (----) y variables

de retracción (-----) en marcha lenta (A) y

rápida (B); d=patas derecha; i=izquierda.

 

 

 

 

Fig. 28, Marcha sobre el substrato; los cuadros blancos indican patas

levantadaa

 

 

Las siguientes reglas y criterios se han usado para obtener un modelo aplicable a la mayoría de los insectos:

a) Ninguna pata anterior o media se levanta antes que se haya apoyado la posterior; se produce así una onda postero-anterior de movimientos de protracción.

b) Cada pata alterna con la opuesta del mismo segmento con un valor de desfasamiento igual a 0.5.

c) El tiempo de protracción permanece constante aunque aumente la frecuencia de la pisada.

d) El tiempo que transcurre entre el apoyo de las patas posteriores y medias y, medias y posteriores del mismo lado, per manece constante; mientras que el tiempo entre el apoyo de apoyo de la pata anterior y posterior del mismo lado decrece con el aumento de frecuencia de la pisada.

Una mejor comprensión de los mecanismos de locomoción se logra mediante la observación directa de ejemplares, de filmaciones de insectos caminando o de huellas impresas en un vidrio ahumado; estas últimas son fáciles de lograr sin mayor costo.

La velocidad lograda en la marcha es muy alta en términos relativos al tamaño de los ejemplares, pero más bien baja en números absolutos. La mayor velocidad lograda por insectos rápidos, como las baratas (Blattaria), alcanza a 4,6 km/h, lo que es semejante al paso de un hombre, pero representa más de 100.000 veces la longitud de su cuerpo por hora. Esto no significa , por cierto, que si hubiera una barata del tamaño de un hombre pudiera, ni remotamente, alcanzar la misma velocidad proporcional.

SALTO

A semejanza de lo que sucede con la velocidad, la capacidad de salto es muy grande en algunas especies en relación a su tamaño corporal; se han medido saltos de pulga de más de 15 cm de altura, lo que representa más de 100 veces el tamaño del ejemplar.

La posibilidad de salto se ha desarrollado independientemente y a veces con mecanismos muy distintos en varios grupos; es bastante familiar en "saltapericos" (Coleoptera:Elateridae), "langostas" y "grillos" (Orthoptera) y "pulgas" (Siphonaptera), probablemente en estos últimos grupos es donde sea mejor conocida.

 

En langosta: La estructura del fémur parece ser la más altament e especializada; su gran desarrollo, con

compresión lateral, permite al mismo tiempo, alojar un poderoso músculo extensor de la tibia y resistir la gran fuerza de flexión que se genera al inicio del salto (fig.31).

 

 

 

 

Rockstein V.III pg.368 fig.1-3-8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 31 Posición relativa de fémur y tibia durante el salto. Durante la fase inicial y media, el fémur soporta una fuerte fuerza de flexión, que es resistida por su estructura ensanchada. La tibia apoya su ápice en el suelo y soporta fundamentalmente la compresión a que la somete el fémur.

 

La disposición pinada del músculo extensor (fig.32 A), ofrece una gran área de sección, que puede apreciarse sacando cuidadosamete la citúcula de ejemplares secos. Se hace posible así la participación de un gran número de fibras musculares cortas, ya que su longitud alcanza sólo desde el exosqueleto al apodema central. La eficiencia alcanzada por el sistema se puede visualizar mejor en un esquema de triángulos en los que las fibras musculares corresponden a la hipotenusa (fig.32 B), por lo que su acortamiento tiene un fuerte efecto en la longitud del apodema central (representado por el cateto (fig.32 C).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 32, Fémur y tibia de langosta, mostrando la disposición del músculo pinado (A); las ventajas mecánicas de esta disposición y el corto apodema tibial y su inserción muscular.

La posición de la articulación fémoro-tibial, muy próxima al apodema donde se inserta el extensor, hace posible que un corto desplazamiento de éste provoque un amplio movimiento angular de la tibia.

En el inicio del salto, la tibia es fijada al substrato, para lo cual generalmente presenta alguna espina apical. La forma cilíndrica resiste bien la compresión a que es sometida; su extremo proximal sirve como punto de apoyo para que el fémur gire hacia arriba elevando el cuerpo. El tarso distal practicamente no tiene participación en el salto.

 

En pulga: Aunque el mecanismo fémur tibia es basicamente semejante, todo el impulso inicial del salto es dado por un sistema totalmente distinto, aprovechando la capacidad de la resilina de almacenar energía potencial.

El cojinete elástico de resilina se encuentra ubicado en el ápice del rpoceso metapleural (fig.33)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.33, Organización esquelética y muscular relacioanda con el salto en Siphonaptera: A, Vista interna con las sutura y refuersos quitinosos que mantienen la forma y resisten la presión generada por la musculatura depresora del trocanter (B). La contracción de un pequeño músculo coxal permite que baje el trocanter y se libere la energía almacenada en el cojinete de resilina (C).

 

La resilina es comprimida principalmente por acción del músculo depresor tergal del trocanter. El estado de compresión se mantiene por dos sistemas de gatillo, uno meso-metapleural y otro coxo-abdominal. Al mismo tiempo el depresor del trocanter mantiene el fémur elevado en posición vertical, gracias a la ubicación de su punto de inserción con respecto a la articulación coxal (fig.33 C).

El inicio del salto se produce al disparar los gatillos que mantienen comprimido el cojinete de resilina, junto con la compresión de los músculos depresores del trocanter. El trocanter golpea el substrato al mismo tiempo que las fibras coxales del depresor tiran hacia adelante el apodema, desplazando el punto de inserción con respecto a la articulación. Se logra de esta manera una posición adecuada para que el depresor produzca el torque del fémur, dirigiéndolo hacia atrás y abajo. La acción posterior del fémur es semejante a la langosta, aunque menos significativa para el salto.

 

LOCOMOCION ACUATICA

 

Marcha sobre la superficie: Varias especies de insectos (Colembola, Diptera, Hemiptera, etc,) son capaces de aprovechar la tensión superficial para desplazarse sobre el agua. Ellos utilizan mecanismos basicamente semejantes, que incluyen pelos hidrófobos, que impiden que el animal se hunda, además de pequeñas superficies hidrófilas, que sirven de puntos de fijación o anclaje (fig.34).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.34, La mayor parte del tegumento hidrófobo del Collembola impide que se hunda, mientras que las garras, hidrífilas, lo mantienen anclado

Posiblemente el mecanismo más conocido, en este tipo de locomoción, es el que muestran las "mulitas de agua"(Hemiptera: Gerridae) frecuentes en las aguas relativamente limpias.

La observación directa de ejemplares en un acuario ayuda grandemente a una buena comprensión, los gérridos son fáciles de criar y alimentar; sin embargo, para el estudio de los mecanismos es indispensable el análisis cuidadoso de estructuras y disponer en lo posible, de un sistema de filamción de alta velocidad.

En estado de reposo se apoyan en el agua: los tarsos de las patas anteriores y medias, así como las tibias y tarsos de las posteriores. Al comienzo de la marcha se elevan las patas anteriores, mientras las medias son aceleradas rapidamente hacia atrás al igual que las posteriores (fig.35).

El rol que juegan las patas medias, durante la tracción, es mucho más importante que el de las posteriores; estas últimas tienen sólo un pequeño movimiento angular, por lo que funcionan más bien como deslizadores una vez que el cuerpo ha sido puesto en movimiento.

 

 

 

 

 

 

 

apuntes fig-94

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.35, En posición de reposo (A) los Gerridae mantienen los tarsos en contacto con el agua, durante la propulsión se eleva el primer par (B); en la recuperación (C) las patas I y III actúan como deslizadores (modificado de Nachtigall,1974)

La acción de las patas medias provoca una onda en el agua, que es facilmente apreciable en la observación directa, ella tiene una doble importancia en la locomoción, ya que por una parte ofrece una superficie oblícua para el apoyo del tarso y por otra, debido a su dirección posterior con respecto al movimiento, ayuda al desplazamiento.

Las patas muy largas y livianas, logran alta velocidad angular, determinante de una corta fase de aceleración. En contraste, la fase de deslizamiento siguiente es hasta 10 veces más larga. La misma longitud de las patas medias permite giros rápidos debido a la componente lateral considerable que se genera.

Al final de la aceleración las patas medias son elevadas, para ser nuevamente llevadas hacia adelante sin tocar el agua; al mismo tiempo las patas anteriores bajan y se constituyen en deslizadores, junto con las posteriores. La secuen- cia se entiende mejor en fig.35.

Aunque las patas protorácicas desempeñan un rol restringido en la locomoción, ellas se especializan fundamentalmente en captura de presas o, para los machos tienen función importante en la fijación de las hembras durante el período reproductivo. Las patas medias y posteriores pressentan especializaciones particulares para su funcionamiento. Las mayores modificaciones se refieren a: alargamiento de fémur y tibia, además de amplia movilidad de las articulaciones pleuro-coxal, coxo-trocanteral y fémoro-tibial.

 

Locomoción sub-acuática: Teniendo presente que existe una gran variedad de mecanismos de locomoción sub-acuática, que incluye: propulsión a chorro en juveniles de matapiojos (Odonata) (ver respiración); diversas formas de ondulación presentes en larvas de "mosquitos" (Diptera), etc. sólo se mencionan aquí algunos aspectos generales de los sistemas utilizados por algunos Coleoptera llamados a veces "chinitas de agua" (Gyrinidae, Dytiscidae, Hydrophilidae).

Las especies de estas familias son frecuentes en aguas quietas, de color generalmente café, casi negro. En actividad los Gyrinidae son facilmente reconocibles por la natación en círculos que ellos efectúan cuando están en la superficie del agua.

 

 

 

 

 

 

 

Rockstein, III, pp 383

 

 

 

 

 

 

 

Fig.36, Forma hidrodinámica en un coleóptero acuático. A, vista dorsal, B, lateral, C, sección transversal

El cuerpo en general presenta forma hidrodinámica que, aunque no perfecta en cuanto a ofrecer la menor resistencia, permite un desplazamiento fácil en el agua.

En vista lateral se aprecia una altura máxima en la mitad anterior, lo que recuerda bastante la forma ideal de una gota, pero en vista dorsal se observa una mayor anchura hacia la mitad posterior, con costados que terminan en láminas delgadas(fig.36). Esta disposición si bien significa una mayor resistencia al avance, presenta ventajas en cuanto a estabilidad y maniobrabilidad; cualquier rotación del cuerpo sobre el eje vertical o transversal, provoca un considerable aumento de resis- tencia al avance, lo que permite hacer virajes bruscos o detenciones rápidas, que no serían posibles con un aspecto cónico.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.37, Posición de las patas de un Dytiscidae durante la fasede acción (1-2-3-4) y de recuperación (5-6- 7-8) en vista ventral (a) y lateral (b-c)

Las modificaciones que presentan las patas para la locomoción son algo variables en las distintas especies o grupos. El primer par es usado generalmente en la prehensión o fijación, por lo que se mantiene doblado y apegado al cuerpo durante la natación, ajustándose a depresiones del cuerpo, de modo de no alterar la línea hidrodinámica.

El segundo par interviene en la natación actuando casi siempre en forma más o menos sincrónica con las patas metatorácicas.

El impulso que genera este par de patas es secundariamente importante, sin embargo su participación en procesos que signifiquen maniobrabilidad es mucho más apreciable.

Las patas posteriores son claramente las más importantes para la locomoción; ellas generan la mayor parte de las fuerzas que impulsan al insecto (fig.37) y son responsables, en buena parte, de su capacidad de maniobra. En relación a otras especies próximas no nadadoras, su inserción en el cuerpo está desplazada caudalmente,, su longitud es comparativamente menor y los podómeros aparecen notablemente ensanchados, características todas especialmente apreciables en los Gyrinidae.

La posición de las patas durante la fase de acción y recuperación , en cuanto a superficie expuesta, se puede entender mejor examinando la fig.38. Cuando la pata es llevada hacia atrás

alcanza su mayor extensión y ofrece también la mayor superficie, mientras que en la fase de

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.38, Diagrama de los cambios de superficie expuesta de la pata posterior de un girínido durante la fase de acción sobre el agua (1 -2 - 3) y durante la recuperación (4 - 5 - 6)

recuperación, cuando es llevada hacia adelante, sólo el fémur está completamente extendido, mientras que tibia y tarsos, replegados hacia atrás, no ofrecen practicamente resitencia al agua. Considerando que el avance del cuerpo del insecto dependerá de la diferencia entre la fuerza de tracción positiva, generada durante la fase de acción, con respecto a la tracción negativa, generada en la recuperación, los factores que provocan diferencias de superficie expuesta y velocidad, en cada caso, son fundamentales en la eficiencia de la natación.

Sin tomar en cuenta la velocidad con que se mueven las patas, es importante señalar que las diferencias de superficie expuesta, no sólo se logran por una distinta extensión de los apéndices, sino también por otros sistemas distintos de alta eficiencia:

a.- semirotación del apéndice, de manera que durante la fase de acción, la superficie expuesta corresponde a la parte más ancha, mientras que en la recuperación, el borde anterior angosto, es llevado hacia adelante.

b.- Presencia de pelos (Dytiscidae e Hydrophilidae) o láminas (Gyrinidae) ubicadas en tibias y tarsos, que gracias a un mecanismo particular de articulación, se extienden durante la acción y se replñiegan en la recuperación.

Modificciones especiales de la musculatura y del sistema articular contribuyen a una mejor realización de los movimientos. La coxa está fija o presenta movilidad muy escasa, restringida sólo a movimientos anteroposteriores. La articulación coxa-trocánter es el pivote central para el mecanismo de remo, mientras que el resto de las articulaciones, de tipo bisagra, no difieren mayormente del esquema general, excepto por aquella semi-móvil entre trocánter y fémur, que hace posible la rotación de la pata, para el cambio de superficie de ataque frente al agua.

Es imprescindible la observación directa de ejemplares frescos o humedecidos de manera de comprender la disposición de las estructuras y especializaciones de los segmentos, no sólo en el caso de hacer un estudio de locomoción, sino también cuando se quiere apreciar adaptaciones particulares a otras funciones, tan frecuentes dentro de la clase Insecta. En este último caso las características mecánicas de los segmentos y el desarrollo de la musculatura ayudan a entender su funcionamiento, tal es el caso de las patas prehensoras de mántidos, trepadoras de los piojos, colectoras de las abejas, fosoras de los escarabajos, etc.(fig. 39 )

En la mayor parte de los casos la musculatura es suficientemente visible, sacando cuidadosamente el tegumento de ejemplares secos.

 

 

VUELO

 

La capacidad de dedsplazarse en el aire, ha sido una de las adquisisciones más significativas para un gran grupo de insectos. Ellos encontraron en el ambiente aéreo, desde temprano en la historia geológica, un medio especialmente apto para el desplazamiento. El nuevo medio les permitía huir con facilidad de sus enemigos, acercarse a fuentes de alimento, buscar pareja y dispersarse en toda la superficie de la tierra.

La capacidad de vuelo no es compartida por ningún otro grupo de invertebrados; ha llegado a un extremo de perfección no alcanzada por ningún otro grupo de animales y ha impuesto características particulares, estructurales y fisiológicas a todas los insectos que la presentan.

La historia evolutiva de las alas no parece estar bien aclarada, de acuerdo a antecedentes presentes en el registro fósil se puede llegar a pensar que su estado inicial corresponde a: 1.- expansiones tergales reducidas y fijas (=lóbulos paranotales) o, 2.- apéndices pleurales articulados y móviles; esta última teoría homologa la alas con otros apéndices torácicos (fig.12). Antecedentes de desarrollo y morfología comparada, principalmente neurológicos, tienden a dar mayor sustentación a la segunda posición.

En cuanto a la función de los rudimentos de alas primitivas se discute algún posible rol en:

- aspectos reproductivos como cortejo, - control de temperatura o, - como superficies estabilizadoras en planeo o retardadores de velocidad en caída vertical. Observaciones de especies actuales dan soporte valioso para estas hipótesis pero desafortunadamente no son interfalseables o mutuamente excluyentes. Varias especies de ortópteros, con distinto grado de desarrollo alar, utilizan sus alas como mecanismo de comunicación sexual por exposición de formas o colores o mediante emisión de sonidos. El rol termorregulador está claramente establecido en muchas especies, que ubican sus alas dando mayor exposición al sol o fijando una capa de aire entre ellas, como es frecuente ver en mariposas por ejemplo. Mientras que la idea de estabilizadores ofrece amplia sustentación en el vuelo de las especies actuales.

Actualmente las alas son un carácter común para los insectos del grupo Pterigota (ver Sistemática), ellas se disponen en un par meso y metatorácico, cuando existen 4, o bien sólo en mesotórax cuando sólo hay un par presente, en varias especies secundariamente pueden también estar reducidas o hasta desaparecer.

Su origen durante el desarrollo de los insectos jóvenes es distinto en especies con metamorfosis incompleta o completa (ver Cap. de desarrollo). En los primeros, langostas por ejemplo, nacen como evaginaciones externas y presentan un restringido crecimiento, que es gradual a medida que se desarrolla el juvenil. En las especies con metamorfosis completa (moscas, avispas), se desarrollan bajo la cutícula durante el período de larva, en bolsas epidérmicas que se evierten al exterior en la fase prepupal.

Las expansiones alares , que al inicio tienen practicamente la misma estructura que el resto del tegumento, acercan sus paredes hasta fusionar sus membranas basales, dejando canales que contienen tráqueas y espacio para circulación de la hemolinfa. Estos canales son reforzados por capas cuticulares y constituyen la "venación" que se observa en los adultos.

La disposición de las venas presenta especial interés desde dos punyos de vista:

Fig.40

a) Como estructuras de resistencia mecánica que mantienen el ala más o menos rígida ante la acción del aire; las paredes esclerosadas de Wooton 69 los tubos aumentan la resistencia a fuerzas de flexión o las convierten en compresión o tracción. En este aspecto se observa en general mayor resistencia, por aumento en grosor de las venas, proximalmente y en el margen anterior del ala, que funciona como borde de ataque (fig. 40). Las venas transversales ayudan a construir el enrejado, mientras la membrana que queda entre ellas también mantiene la estructura por la tracción oblícua que ejerce dentro del polígono formado por las venas que la limitan. Los pliegues longitudinales que se observan en la superficie, aumentan también resistencia. Opuestamente hacia el extremo distal y margen posterior (borde de fuga) las alas son más flexibles , incluso con aparición de surcos que facilitan su curvatura.

b) Desde el punto de vista evolutivo, la disposición de las venas evidencia, en muchos casos, relaciones de grupos de especies con un ancestro común, la relación tiene algún aspecto práctico ya que facilita el reconocimiento de taxa, por ejemplo, de nivel familia o género.

La nomenclatura usada más frecuentemente para la designación se las venas se indica en fig.41.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

A Fig. 158 B Fig.159

 

 

 

 

 

Fig. 41 Diagrama de una venación alar generalizada (A) y de las relaciones de los troncos de venas con los escleritos alares (B).

No existe un consenso claro sobre la nomenclatura de las venas, los especialistas en distintos grupos utilizan muchas veces criterios conservadores, manteniendo designaciones propias sin preocuparse por homologías de grupos externos, algo semejante sucede con los escleritos basales de las alas, a pesar de importantes adelantos en el establecimiento de homologías realizados en los análisis de fósiles. En la práctica, las relaciones de estos escleritos con las venas facilitan su identificación.

 

Nombre de la vena Abreviatura Esclerito

Costa

Subcosta

Radial

Mediana

Cubital

Anal C

Sc

R

M

Cu

A Placa humeral

1er. Axilar

2º Axilar

Placa mediana

Placa mediana

3er. Axilar

 

La superficie de sustentación proporcionada por las alas, es generalmente pequeña en relación al tamaño del cuerpo, por lo que un planeo, semejante al de las aves, es raro o se hace practicamente imposible. Durane el vuelo, la acción de las alas es más comparable a aquella en que el movimiento rotatorio ha sido reemplazado por un movimiento alternante. Se entiende así el desconcierto que producían algunas antiguas ideas, que consideraban matematicamente imposible el vuelo de una abeja.

El movimiento de las alas, en algunos tipos de vuelo se muestra en fig. 42.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Wootonp g.70

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.42 Movimientos del ala durante el vuelo; obsérvese que en distintos tipos de vuelo la posición del borde de ataque cambia, lo mismo que la curvatura de la sección del ala y el trayecto del extremo en relación al camino recorrido (indicado en línea contínua con flechas). Se obtiene así cambios de velocidad o hasta vuelo en punto fijo (derecha abajo). Las componentes de sustentación o tracción se indican con línea cortada.

Se observa que durante el descenso las alas son llevadas de arriba a abajo y de atrás hacia adelante, con el borde de ataque (margen costal) por debajo del borde de fuga (margen anal) en la mayor parte de su recorrido. En el ascenso ellas llevan una dirección opuesta, es decir, de delante hacia atrás.

Las fuerzas que permiten al insecto mantenerse y avanzar en el aire, se pueden entender al examinar las secciones del ala. En ge-eral durante el descenso del ala se genera una componente grande de sustentación nientras que la tracción es pequeña. Durante la subida del ala la componente de susten-tación es pequeña o negativa mientras la de tracción es grande. En este último caso, sin embargo, el trayecto recorrido, sobre el cual se ejerce la ación , es tan corto, que la incidencia de la tracción negativa no es significativa. Otros factores que producen sustentación no están incluídos en estas generalidades.

 

 

 

 

 

escutelo postnoto

 

escudo m.tergo pleural

 

m.tergo flexor del

pleural ala

 

basalar subalar

 

m. basalares

m.subalares

abductor

coxal

retractor ter-

promotor gal coxal

tergal coxal

retractor es-

trocantin ternal coxal

espina

 

esterno

 

Fig. 43, Diagrama de la musculatura torácica relacionada con vuelo (Snodgrass)

 

En la mayoría de los insectos voladores, excepto en matapiojos (Odonata), el movimiento de las alas se realiza por músculos indirectos dorsoventrales (tergosternales, pleurotergales y esternopleurales), longitudinales dorsales y oblicuos (oblícuo dorsal e intersegmentario)(fig.17 y 43), aunque también intervienen músculos depresores directos insertados en los escleritos basalar y subalar.

El mecanismo de deformación del tórax, que produce el movimiento de las alas, es algo variable en los grupos pero en su línea gruesa se puede entender por acción antagónica de músculos longitudinales y dorsoventrales, la contracción de los primeros hace subir el tergo y por lo tanto bajar las alas, los dorsoventrales aumentan la curvatura del tergo, elevándolo por sobre el ápice de la apófisis pleural, obteniendose por lo tanto un moviemnto de bajada del ala (fig.44).

De acuerdo al modelo, la base del ala está unida al escudo y pivotea sobre el procesopleural alar. Los escleritos 1º y 2º axilar juegan también un rol importante, no indicado en el esquema, que se aprecia incluso en la observación externa del ala de un ejemplar freco o reblandecido.

 

 

 

 

 

 

 

 

Insect. Australia 52 , 2.33

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.44

En el esquema se aprecia que el descenso del ala obliga a aumentar el espacio entre escudo y pleura; sin embargo ambas estructuras tienden a mantener fija la distancia por la elasticidad del exoesqueleto, presencia de apofisis pleural unido con la esternal corres-pondiente (fig.7). De esto resulta que la contrac-ción del músculo tergosternal es dificultada hasta que logra vencer la resistencia, disparándose el ala hacia abajo ahora, no sólo por la acción del músculo sino también, por los otros mecanismos que se oponían a su paso.

El efecto de este sistema de almacenamiento de energía, se puede observar cuando se comprime el tórax de un insecto fresco y repentinamente las alas son movidas hacia arriba o abajo.

La subida del ala se consigue por contracción de los músculos dorsoventrales que desencadenan el mecanismo en sentido inverso.

El giro del ala, necesario para cambiar la ubicación del borde de ataque, se realiza fundamentalmente por acción de los músculos basalares y subalares (fig.43 y 45) a través de sus relaciones con los escleritos del mismo nombre. Estos escleritos están conectados a la placa humeral y al 2º axilar respectivamente, de modo que la contracción del basalar inclina el ala hacia adelante, pivoteando sobre la apófisis pleural. La elevación del borde de ataque se consigue, opuestamente por contracción del músculo subalar.

Ambos músculos desempeñan también otras funciones importantes para el vuelo: colaboran con la extensión de las alas, elevan las patas gracias a su inserción coxal, y ayudan al descenso del ala cuando se contraen sincronicamente.

El corto trayecto en la horizontal, recorrido por las alas durante el ascenso, platea problemas de desaceleración distintos que durante el descenso; en este último caso hay un mayor espacio recorrido

 

apuntes fig. 165

 

 

ala

tergo postnoto

 

2º axilar ligamento

apof.

pleural subalar

ligamento

basalar fragma

fragma

sutura músculos

pleural subalares

 

m. basalares meron

 

coxa

 

 

Fig.45, Esquema de la musculatura basalar y subalar. El movimiento de los escleritos arrastra el borde costal y anal gracias al ligamento que los une (Snodgrass)

apuntes fig. 166

 

noto

 

 

 

ala

 

 

 

 

 

 

resilina sutura pleural

 

cresta pleural

 

 

 

 

Fig. 46, El ala gira sobre el eje A-B comprimiendo el cojinete de resilina durante el ascenso.

 

que tiende a frenarlas. En términos de costo energético, la desaceleración equivale a un gasto semejante a invertido durante la aceleración; esta energía ha podido ser bien aprovechada por los insectos gracias a un cojinete de resilina colocado entre el ala y el proceso pleural alar (fig.46).

El mecanismo se entiende mejor con la observación de ejemplares frescos o humedecidos, por ejemplo en la cara interna del tórax de una langosta. El cojinete de resilina, de ubicación más interna, con respecto al eje de rotación del ala, hace que él sea comprimido entre el esclerito basal y el proceso pleural alar, a medida que el ala asciende a posición vertical, haciendo el efecto de un freno. La elasticidad de la resilina permite posteriormente liberar la energía almacenada, que puede ser utilizada para el nuevo descenso del ala.

La amplitud del movimiento de las alas es también variable, incluso puede ser distinta para los dos pares de alas que presenta un mismo individuo. En coleópteros, por ejemplo, el primer par de alas (élitros) se desplaza en un ángulo aproximado de 150º, mientras que el 2o. par en un semicírculo. Los élitros , en este caso, cumplen una función protectora impoertane, siendo fuertemente esclerosados. Una situación semejante ocurre en Orthoptera, donde elprimer par de alas (= tégmenes), también de función protectora, se mueve en una amplitud de 60º mientras que las alas metatorácicas llegan a 110º.

La frecuencia de vibración de las alas presenta también diferencias importantes: - grandes mariposas 2 a 4/seg; - mosca-abeja (Diptera: Syrphidae) 100/seg; - mosquitos, zancudos (Diptera: Culicidae) 1.000/seg, la alta velocidad en estos últimos explica el agudo sonido, que nos alerta cuando

 

 

 

 

Apuntes fig.167

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.47, Los balancines conservan su plano de movimiento a pesar del giro del cuerpo del díptero

un zancudo busca alimentarse; la frecuencia varía también de acuerdo a sexo, edad, temperatura y otras condiciones ambientales.

En los dípteros , un par de estruc-turas metatorácicas, llamadas alteres o balancines, tiene una función estrecha-mente relacionada con el vuelo. Su vibración a alta velocidad tiende a mantenerlos moviéndose en el mismo plano, lo que facilita información al insecto con respecto a cambios de dirección (fig.47).

La acción de los músculos del vuelo es realizada sobre sistemas mecánicos esqueléticos que amplifican enormenente la contracción muscular. Esta amplificación permite que, en actividad normal, el acortamiento de los músculos se limite sólo a un 5% de su longitud total,habiéndose entimado 2 a 3% en Calliphora(Diptera: Calliphoridae) y sólo 1% en "moscardones" (Hymenoptera: Apidae; Bombus). La reducida longitud de la banda I(fig.48), de las fibras musculares, parece estar relacionada con este tipo de contracción isométrica, ya que el acortamiento en insectos al igual que en los vertebrados se realiza por deslizamiento de filamentos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

apuntes fig 168 A B

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 48 Diagrama comparativo de las fibras musculares: a-b-c, Disposición de los filamentos de actina (puntos pequeños) y miosina (puntos grandes), en secciones de músculos de vertebrados(a); del vuelo de insectos(b); musculatura general del cuerpo(c).

d-e-f, Comparación esquemática de la estructura del sarcómero, sistema T y retículo sarcoplasmático en músculos esqueléticos de vertebrados(d); músculo sincrónico de Odonata(e) y asincrónico de Hymenoptera(f). A, H, I, Z= bandas musculares; Sr= retículo sarcoplasmático; T= túbulos transversos (sistema T)

 

Las características propias de las fibras musculares están esquematizadas en fig.48. Se puede observar, comparativamente con vertebrados, una mayor cantidad de actina, distinta disposición del retículo sarcoplasmático (=retículo endoplasmático del músculo) y de los túbulos transversos (=sistema T del sarcolema); estos últimos son utilizados por las tráqueas para hacer llegar O2 hasta las mitocondrias.

También es interesante en los músculos del vuelo la relativa mantención de la longitud en estado de relajamiento. Lo anterior implica la posibilidad de almacenamiento de energía, cuando un músculo es estirado por acción de su antagónico. La elasticidad propia de las fibras permite posteriormente liberar esta energía que se suma a la fuerza producida por la nueva contracción.

Desde un pusto de vista fisiológico conviene señalar que el trabajo muscular, con alta frecuencia de contracción, se realiza bien sólo a altas temperaturas, lo que explica la tendencia a inmovilidad de los ejemplares en ambientes frios y la necesidad de un precalentamiento antes de iniciar el vuelo.

El sistema neuromotor también es estructuralmente distinto al de los vertebrados, por presentar una inervación multiterminal de las fibras; este hecho tiene especial importancia en la depolarización gradual de la membrana. En efecto, este tipo de músculo no tiene una producción de potencial de acción del todo o nada (como en vertebrados), sino una respuesta con liberación gradual de Ca++ y por lo tanto, de tensión muscular graduada en respuesta a cambios en la depolarización sináptica (generalmente determinada por la frecuencia de impulsos).

La relación entre la contracción de miofibrillas y su activación nerviosa, permite diferenciar entre músculos sincrónicos y asincrónicos. En los primeros la contracción se realiza directamente por el estímulo nervioso y su frecuencia por lo general es relativamente baja (hasta aproximadamente 100 Hz).

Emn los músculos asincrónicos (=fibrilares) no hay correlación entre el impulso nervioso y la contracción. En este sistema distinto, la contracción de un músculo y su antagónico responde a un sistema de resonancia mecánica, en que la liberación de Ca++ y activación, se genera por el estiramiento que sufre el músculo debido a la contracción del antagónico. La activación así generada permite altas frecuencias de aleteo, que alcanzan incluso por sobre los 1.000 Hz.

 

Referencias

Chapman, R.F. 1971. The Insects. Structure and function. Elsevier N.Y. 819 pp

1991. General anatomy and function. En The Insects of Australia, 2nd. Ed. Vol.1:33-37. Melbourne Univ. Press.

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Kingsolver,J y M.Koehl. 1994. Selective factors in the evolution of Insect wings. Ann.Rev. Entomology, 39: 425-451.

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