INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA

 

 

Por

 

 

HAROLDO TORO

Profesor de Entomología y Zoología

Universidad Católica de Valparaíso

Email: htoro@ucv8.ucv.cl

 

 

 

 

 

CAPITULO 4

 

ORGANIZACION DEL APARATO DIGESTIVO

 

La eficiencia del patrón morfofuncional se aprecia bien en la disposición general y especializaciones del aparato digestivo. Se pueden entender las modificaciones presentes en insectos adultos a partir de un esquema generalizado, teniendo en cuenta que: - el tórax se encuentra especializado en relación a locomoción, por lo que en

Esófago Int. medio Int. posterior

buche T. malpighi

 

 

 

 

 

 

Snodgrass pg.359 fig . A y C

 

 

 

 

 

 

Fig. 63, Organización del tubo digestivo en una larva(A) y un adulto (B) de una especie de mariposa

general no contiene partes de este sistema y - que el aumento de masa reduce las posibilidades de desplazamiento, particularmente en las especies voladoras.

Lo anterior también significa que la organización del sistema digestivo en las formas juveniles puede verse de manera distinta (fig.63), ya que su mayor requerimiento se refiere a una mayor eficiencia, ante la necesidad de llegar pronto a ser adulto; no hay en juveniles en general una clara diferenciación torácica, por la movilidad más restringida de los jóvenes y, relacionado con lo anterior, tampoco existe vuelo, por lo que no están presentes los problemas de aumento de peso.

Funciones de la saliva: Dado que las piezas bucales tienen ubicación extrerna, la saliva puede desempeñar funciones bastante variadas, incluyenbdo algunas no relacionadas con nutrición, como construcción de nidos o de capullos protectores. Las glándulas salivares se han denominado de acuerdo a la zona donde evacúan su secreción: mandibulares, maxilares (generalmente reducidas), hipofaríngeas y labiales; la presencia de todas ellas no es constante para los insectos.

Las glándulas mandibulares en la abeja de miel secretan saliva de composición y significado distinto en obreras jóvenes que en reinas u obreras viejas; mientras en las primeras la secreción tiene valor nutritivo para las larvas, en las reinas produce una feromona de reconocimiento de grupo y en las abreras viejas una feromona de alarma. En larvas de mariposas estas glándulas corresponden a las glándulas salivares funcionales.

Las glándulas hipofaríngeas logran gran desarrollo en varias especies de insectos, para las obreras jóvenes de abeja de miel, la secreción proporciona la mayor parte del material nutritivo dado a las larvas (junto a la secreción de las mandibulares), el líquido contiene proteínas, lípidos y vitaminas, ademas de invertasa y otras enzimas relacionadas con el metabolismo del néctar. En las obreras forrajeadoras la mayor producción es de enzimas desdobladoras de azúcares.

De todas las glándulas salivares las labiales son las más universalmente presentes, extendiéndose incluso hasta dentro del tórax. La secreción es lubricante, humedece el alimento seco y contiene enzimas que pueden inciar la digestión ( amilasa, invertasa en herbívoros; proteasas y lipasas para especies con digestión extraoral). En algunas especies hematófagas existen compuestos anticoagulantes, mientras que en Lepidoptera y Trichoptera, la saliva produce filamentos de seda al secarse en el aire. En varios Homoptera el material secretado por estas glándulas forma un tubo permanente que rodea los estiletes perforantes y queda en el vegetal incluso cuando las piezas bucales ya han sido retiradas.

 

Tubo digestivo: La primera parte del tubo, inmediatamente por dentro de la boca, se diferencia en varias especies constituyendo una bomba faringea succionadora o formando parte de esa bomba, cuando ella se ubica en el cibario (fig.57). La conexión esofágica entre faringe y el resto del aparato digestivo, se dispone dentro del tórax de los adultos, como un tubo delgado no modificado.

En la gran mayoría de los insectos que tienen alimentación discontínua, el extremo psoterior del esófago se encuentra dilatado ya sea en forma insensible o diferenciado en una zona de almacenamiento temporal constituyendo un buche especializado. Las ventajas adaptativas de esta disposición son ciertamente interesantes, ya que permite una velocidad de ingestión completamente independiente de la velocidad de digestión. Esto puede significar al insecto comer rapidamente cuando tiene abundante oferta del medio, ingerir en períodos cortos, sin larga exposición a la acción de

 

 

 

 

 

 

 

 

dibujar silueta de zancudo como en

apuntes fig.59 preguntar

 

 

 

 

Fig.64,

depredadores y, digerir posteriormente en lugares protegidos, en lapsos de tiempo adecuado, de acuerdo a lo requerido por el mecanismo enzimático.

El tamaño alcanzado por el buche guarda bastante relación con la dificultad de obtención del alimento. Mientras está ausente en especies de ingestión permanente, como "pulgones" (Homoptera: Aphidiidae) o larvas de abeja de miel, en especies hematófagas, como "zandudos" (Diptera:Culicidae) por ejemplo (fig.64), forma un gran saco que puede ocupar practicamente todo el abdomen cuando está lleno de sangre. Lo mismo ocurre en "vinchucas" (Hemiptera: Reduviidae) de manera que su llenado, provoca compresión del resto de los órganos internos y vaciamiento del recto. Esta condición en vinchucas es factor importante en la trasmisión de Trypanosoma productor de la enfermedad de Chagas, ya que las heces que contienen el protozoo, son depositadas muy próximas al lugar donde el insecto obtiene su alimento y arrastradas hasta la herida por la persona que se rasca, facilitando de esta manera la penetración del parásito.

En zancudos, el buche completamente lleno también origina problemas a la hembra, ya que practicamente no puede volar por el peso que acarrea. Esto la obliga a posarse en la vecindad del individuo picado y pasar allí algún tiempo hasta que se elimine buena parte del agua contenida en la sangre. Lo anterior explica la presencia de hembras llenas de sangre, en la pared vecina a la almohada de una persona que duerme y las manchas de sangre que ella deja por depósito de heces.

El buche no secreta enzimas y su función primaria es fundamentalemente mecánica, sin embargo en varias especies la permanencia del alimento permite procesos digestivos por acción de la saliva, paso de líquidos desde el intestino medio o, por acción bacteriana. Uno de los pracesos más llamativos es la degradación de lignina por acción bacteriana en Locusta (Orthoptera: Acrididae) la lignina produce un compuesto a partir del cual el insecto sintetiza locustol, feromona eliminada en las heces y asociada al comportamiento gregario.

Cuando el buche está vacío se encuentra generalmente plegado o reduce su volumen, sin embargo en "cucarachas" (Blattaria), permanece lleno de aire cuando no contiene material ingerido.

Para especies que se alimentan de tejidos, la captación rápida de alimentos no se ajusta a una molienda cuidadosa realizada a nivel de piezas bucales, sino más bien a la incorporación de trozos comparativamente grandes que son acumulados en el buche. La reducción el tamaño de las partículas y, por consecuencia, el aumento de superficie necesaria para una buena acción enzimática, se logran mediante un sistema triturante fino, colocado antes de la porción digestiva propiamente tal.

Esta porción esofágica terminal, fuertemente musculada y provista de dientes esclerosados, ha sido llamada molleja o proventrículo, no está bien diferenciada en especies de alimentación líquida, aunque en pulgas (Siphonaptera) existe una estructura equivalente, provista de pelos rígidos. El proventrículo juega también un papel importante de válvula cardíaca regulando el paso de materiales al intestino.

Es interesante observar que todo el intestino anterior o estomodeal (fig.65), cumple funciones

primariamente mecánicas (succión, transporte, almacenamiento, molienda, mantención de flujo).

 

Estomodeo Mesenteron Proctodeo

 

esófago buche proventrículo ciegos gástricos recto

(=molleja)

faringe ano

boca

 

 

 

 

ampolla rectal snodgrass 350 fig.190

tubos excretores intestino

 

Fig. 65, Diagrama con las principales áreas especializadas del intestino

Consecuente con este rol el epitelio que lo tapiza está revestido por una cutícula muy semejante y, con el mismo origen embriológico (ectodérmico) que el tegumento externo, compartiendo todas sus ventajas de revestimiento y sufriendo mudas cada vez que el insecto crece. Como se verá más adelante, una disposición semejante se observa en el intestino posterior.

La digestión y absorción de alimentos es, en su mayor parte, llevada a cabo por el intestino medio (mesneteron), cuyo diámetro y longitud dependen de varios factores, algunos de los cuales on más evidenciables:

- Capacidad de vuelo, en que las especies más voladoras muestran tendencias a disminuir el peso del intestino.

- Tiempo de permanencia del alimento en el intestino

- Velocidad de difusión de las enzimas en relación a tiempo de permanencia del alimento dentro del tubo.

 

células regenerativas

mb.peritrófica m. circulares

 

 

alimento borde

estriado

 

musc. longi- membrana

tudinales basal

 

Snodgrass

Fig.66, Sección por el mesenteron, mostrando el epitelio, su borde estriado y la membrana peritrófica

En un gran número de especies se logra un aumento de superficie epitelial mediante divertículos ciegos, ubicados generalmente en la unión del estomodeo con el mesenteron aunque ellos pueden variar en cuanto a ubicación número y longitud.

El muy distinto funcionamiento del intestino medio en relación al estomodeo, plantea la necesidad de una estructura fundamentalmente diversa, donde no parece tener cabida la cutícula quitinosa impermeable.

El epitelio responsable de la producción de enzimas es simpre simple, pero su forma varía de pavimentoso a columnar. En varias especies aparece replegado formando criptas que aumentan la superficie secretora o de absorción. La pared celular, en contacto con el lumen intestinal presenta bordes estriados (fig.66), de difícil interpretación funcional.

En las especies que ingieren tejidos, la delicadeza del epitelio parece estar protegida por una secreción celular producida a nivel de la unión estomodeo- mesenteron; la secreción forma una membrana tubular al rededor de los alimentos (fig.66) y reemplaza en cierto modo la función protectora del mucus secretado por las glándulas caliciformes de otros animales. La composición química de esta membrana peritrófica es semejante a la presente en la endocutícula, pero altamente permeable, ya que permite el paso de las substancias disueltas, que pasan a ponerse en contacto con el epitelio del mesenteron para ser absorbidas, además de permitir el paso de la secreción gástrica que va a penetrar en la masa de los alimentos.

Se ha descrito una distinta manera de formar la membrana peritrófica, como secreción no de una zona determinada sino a todo lo largo del mesenteron. En ambos casos la función es la misma y en ambos casos también debe existir una renovación constante, ya que la membrana es arrastrada con los alimentos hacia el intestino posterior donde ocurre su eliminación.

Numerosas enzimas han podido ser identificadas, actuando sobre alimentos; para especies herbívoras se puede tener una idea a través del siguiente cuadro:

 

Tipo de insecto Estado de desarrollo Enzima

Buprestidae (Coleoptera) larva amilasa; pectinasa; celulasa

Varios Coleoptera xilófagos larva amilasa invertasa maltasa lactasa

celulasa hemicelulasa A y B proteinasa

Scolitidae (Coleoptera) adulto maltasa sacarasa dextrinasa hemicelulasa

peptidasa proteinasa amilasa y lipasa(vestigio)

Noctuidae (Lepidoptera) larva amilasa maltasa glicogenasa renina

invertasa lipasa tripsina erepsina

 

Se observa que algunas especies poseen enzimas capaces de actuar directamente sobre la celulosa; sin embargo existe un buen número que sin producirlas son capaces de aprovechar la celulosa mediante la mantención de una flora y fauna de mocroorganismos simbiontes.

Numerosas bacterias y protozoos celulolíticos se han evidenciado en varios grupos de insectos, pero donde la asociación simbiótica parece estar mejor estudiada es en la relación de "termites" (Isoptera) con protozoos flagelados . La dependencia es tal que cuando los protozoos son sacados del intestino, el insecto muere por falta de material nutritivo. La ventaja para el insecto consiste por una parte en la celulosa degradada y por otra , en las proteínas obtenidas a partir de los protozoos muertos.

La reabsorción del agua, derivada de su utilización en el proceso digestivo, se realizada en el intestino posterior (=proctodeo). Este es un proceso importante, ya que si el líquido se pierde se produce un rápido proceso de deshidratación, como ocurre el las alteraciones digestivas de un mamífero cuando sus fecas son líquidas. La formación de heces con distinto grado de deshidratación justifica la importancia del proctodeo y sus modificaciones adaptativas.

 

Ventrículo

 

 

 

Región

pilórica

 

 

T. Malpighi

 

 

 

Recto

 

Snodgrass pg.377.fig.A sin músculos

 

Fig.67. Proctodeo de una larva de mariposa con porción pilórica diferenciada.

Histologicamente semejante al estomodeo, por estar recubierto por una cutícula quitinosa, derivada también del ectoderma y sujeta a procesos de muda en los períodos de crecimiento. Se encuentra muchas veces diferenciado en una parte anterior pilórica y una posterior rectal. La región pilórica presenta, en su unión con el intestino medio, las desembocadura de los órganos excretores (=tubos de Malpighi) y una válvula pilórica reguladora de la velocidad de flujo.

El volumen rectal es relativamente reducido en las especies buenas voladoras, lográndose así la disminución del peso necesaria para la locomoción aérea. La permanencia de excretas en el recto depende en gran aprte de este volumen y del periodo necesario para una mejor reabsorción del agua. Así se observa en moscas, por ejemplo, que los individuos deben eliminar deshechos con muchísima frecuencia, que quedan marcando los vidriso de los ventanales u otras superficies expuestas. El contenido de agua en las heces depende en buena parte de la disponibilidad del agua en el alimento. Mientras en pulgones o conchuelas, las heces son líquidas, ocurriendo algo semejante aunque en menor grado con moscas, en especies como la"polilla de la harina"(Anagasta kuehniella: Lepidoptera), cuyas larvas causan daños importantes en la harina o granos almacenados, las heces tienen un contenido de agua muy bajo, menor que la harina misma, por lo que aparecen resecas y quebradizas.

Para movilizar el contenido rectal se hace entonces necesaria una musculatura fuerte, que rodea esta porción del tubo digestivo.

La eficiencia de utilización del alimento varía bastante de un grupo a otro, incluso en distinta

 

Gl. salivales

 

 

 

 

 

esófago

 

 

 

 

buche

 

T. Malpighi

 

 

Int. medio

 

proctodeo

 

 

 

recto

 

Anatomy of Honey bee pg.182

 

Fig.68 Aparato diogestivo de abeja de miel. El buche se muestra vacío

distinta etapa de desarrollo, sexo, condiciones ambientales etc. Los índices más frecuentemente usados en la comparación, relacionan peso ganado con peso de material ingerido tomando en cuenta o no el

peso de las heces. Mientras algunas especies dejan pasar la mayor parte de lo ingerido, utilizando fundamentalemente las proteínas en los estados juveniles, otras muestran un mayor aprovechamiento de los materiales ingeridos.

En la alimentación de néctar, en la abeja de miel (fig.68), el esófago , a nivel torácico es muy delgado; sin embargo el buche alcanza un tamaño considerable, en relación con el acarreo de miel hasta la colmena. La cantidad de néctar transportado se hace visible cuando una abeja golpea contra el parabrisas de un auto y deja una notoria mancha líquida.

El proventrículo no desarrolla molleja con dientes en consonancia con una alimentación líquida, pero posee una serie de espinas y musculatura fuerte. el intestino medio es más bien grueso, simple y corto, sin apéndices ciegos. El intestino posterior diferencia regiones, en especial una vesícula rectal bastante grande, posiblemente relacionada con la economía del agua.

En la alimentación de savia las mayores modificaciones, del tubo digestivo, están en relación con la gran cantidad de agua ingerida, en el alimento poco concentrado en nutrientes y son mejor

 

esófago

 

Snodgrass 384 fig.209A

cámara

filtrante

 

 

intestino

medio

 

proctodeo

 

 

recto

 

 

Fig. 69, Aparato digestivo de un áfido mostrando la cámara filtrante,

conocidas en Homoptera (chicharras, pulgones y conchuelas) que en Hemiptera. En este último grupo el intestino se presenta dividido en compartimentos de más difícil interpretación funcional.

La gran modificación en Homoptera, es conocida con el nombre de "cámara filtrante" (fig.69) y permite la eliminación de agua desde la porción anterior del mesenteron hasta la región posterior, concentrando materias nutritivas para efectuar la digestión y absorción en la zona media. En algunas especies la cámara filtrante se establece entre la parte terminal del esófago y el proctodeo , de manera que la eliminación de agua es más directa y no compromete al mesenteron.

Aunque en general se postula que la alimentación de los insectos no es un proceso contínuo, en áfidos se ha observado eliminación permanente de líquido, lo que sugiere un flujo constante de savia a travez del intestino. Este proceso puede ser percibido, en un árbol fuertemente infectado, como un leve rocío que cae sobre la cara levantada del observador. El líquido se deposita sobre las hojas formando al comienzo una cubierta brillante, que se ennegrece posteriormente por desarrollo de hongos (fumagina).

El tubo digestivo de los carnívoros es en general, comparativamente más corto que el de las especies herbívoras, observándose la diferencia incluso en la misma especie, cuando la forma larvaria es carnívora mientras que el adulto es herbívoro, como sucede por ejemplo en Hydrophilidae, con adultos no depredadores.

La sangre, como alimento, si bien es rica en varios factores nutritivos, es pobre en vitaminas, en especial del grupo B, por lo que éstas son obtenidas mediante simbiontes intracelulares, organizados en estructuras llamadas micetomas o, libres en el tracto intestinal. Existen evidencias concluyentes que la eliminación de estos simbiontes impide el desarrollo de las especies con dieta hematófaga estricta; en cambi no afecta demasiado a grupos cuyas formas juveniles tienen un régimen alimenticio distinto y sólo los adultos son hematófagos.

Varios hematófagos eliminan en las heces alguna cantidad de sangre, la situación tiene especial importancia para algunas especies de pulgas, donde este material constituye parte muy importante del alimento de sus larvas, que viven en el piso de las madrigueras de sus huéspedes.

Comportamientos de almacenamiento de alimentos son relativamente frecuentes en insectos; varias especies aprovisionan sus nidos ya sea paralizando presas mediante substancias neurotóxicas intyectadas por un aguijón o reuniendo alimento en depósitos especiales. Entre los primeros son muy conocidas varias especies de avispas, que cazan arañas (Pompilidae) o algún tipo de langostas o dípteros (distintas especies de Sphecidae), que se mantienen paralizados por tiempo largo, sin sufrir mayormente acción bacteriana, hasta que el juvenil los devora.

La provisión de estos nidos se hace de una sola vez o es progresiva, en este último caso la hembra revisa periodicamente el nido y aporta nuevas presas a medida que las anteriores van siendo consumidas. Observaciones realizadas en Sphex( Hymenoptera: Sphecidae), muestran que las hembras abren los túneles previamente abastecidos y aportan nuevas langostas a sus crías, cuando ellas han consumido las anteriores. Los ortópteros son paralizados clavando el aguijón en la base de las patas donde se ubican los ganglios nerviosos torácicos.

El almacenamiento es mejor conocida en insectos sociales como la abeja, que guarda miel para ser usada en temporadas cuando no hay recursos presentes en el medio. En hormigas las estrategias son muy variadas, llegando hasta la utilización de individuos especializados que funcionan como receptáculos, con el abdomen enormemente distendido y sin movimientos hasta que son vaciados por otros ejemplares o, aquellas especies cortadoras de hojas, que hacen posible el desarrollo de hongos sobre los cuales se alimenta la colonia.

Para algunas especies se ha descrito el intercambio de nutrientes entre ejemplares adultos o de diferentes edades: Tal situación, designada como trofalaxis, permite por ejemplo la alimentación de las larvas de "avispa chaqueta amarilla"(Vespula germanica) con material proteico traído por las obreras, las que a su vez son recompensadas con substancias dulces producidas por los juveniles. La necesidad de las larvas, de ser alimentadas, son comunicadas a los adultos mediante sonidos audibles para el hombre.

 

Referencias :

 

House,H. 1974. Digestion. En Rockstein, Ed., The physiology of Insecta, 2nd.Edition, Ac. Press.,Vol.5, pp. 63-117

McFarlane, J. 1985. Nutrition and digestive organs. En: Blum, Ed., Fundamentals of Insect Physiology, Wiley, N.Y. pp: 59-89.

Snodgrass, R. 1935. Principles of Insect morphology, McGraw-Hill, N.Y. 667 pp.

1984. Anatomy of the Honey bee. Comstock Pub. Ithaca.334 pp.

Wigglesworth, V.B. 1973. The Principles of Insect Physiology. Methuen, London. 827 pp.