INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA

 

 

Por

 

 

HAROLDO TORO

Profesor de Entomología y Zoología

Universidad Católica de Valparaíso

Email: htoro@ucv8.ucv.cl

 

 

 

 

 

SECCION 2 

 

CAPITULO 6

 

CIRCULACION

 

El rol que desempeña el sistema circulatorio en el transporte de O2, tan característico de otros animales, es mínimo en insectos, ya que no existen en la sangre pigmentos respiratorios especiales con excepción de algunas especies muy particulares. Tal situación se encuentra claramente compensada por el gran desarrollo del sistema respiratorio que llega hasta las células mismas, El transporte de O2 que puede realizar la sangre, corresponde a aquel disuelto en el líquido circulante.

Sin embargo, a semejanza de los que sucede en otras especies, el aparato circulatorio tiene especial importancia en cuanto a: - distribución de substancias (electrolitos, hormonas, nutrientes, productos metabólicos), - proporcionar buffers cuando son necesarios, - controlar fluctuaciones locales de presión osmótica, etc.

Desde otro punto de vista es importante destacar el papel que desempeña el sistema circulatorio en modificar estructuras mediante presión hidráulica, como es el aumento de volumen de algunas regiones corporales durante el crecimiento, la extensión del abdomen o parte de él durante actividades relacionadas con la reproducción.

La función de la sangre, a pesar de no tener rol respiratorio apreciable, parece ser muy importante en insectos, si se tiene en cuenta que el volumen total que ellos tienen es semejante, en porcentaje, al volumen del líquido extracelular presente en mamíferos (sangre más linfa). En todo caso este volumen varía ampliamente de acuerdo a la edad y estado de desarrollo; en líneas generales aumenta hacia el final de cada instar larvario y decrece pronto después del cambio de tegumento.

En su mayor parte el líquido circulante se encuentra libre, en senos excavados en los tejidos, lo que favorece un contacto directo con las células. Esta situación junto con la ausencia de pigmentos respiratorios hace que, para muchos autores, sea preferible utilizar el nombre de hemolinfa para la sangre de los insectos.

La circulación, en la mayoría delos casos, es producida por un vaso dorsal contráctil, siendo favorecida a veces, por la presencia de órganos pulsátiles diversamente distribuídos, o bien por movimientos corporales o del tubo digestivo.

 

 

 

aorta anterior

 

vaso

segmentario

 

 

corazón

 

 

ostium

 

músculo

aliforme

 

 

diafragama

dorsal

Chapman pg.660 fig. 451

 

Fig.82, Vaso sanguíneo dorsal en una barata

La organización del vaso dorsal varía, desde un tubo simple (larva de "zancudo"), hasta una estructura muy diferenciada (abeja), donde en general es posible distinguir una porción aórtica toracocefálica, de una zona contráctil abdominal (Fig. 82).

La aorta anterior llega a la cabeza, pasando en estrecho contacto con dos glándulas importantes: corpora cardíaca y corpora allata; la primera de ellas libera hormonas que estimulan varios órganos (corazón, intestino, cuerpos grasos), mientras que la hormona juvenil, secretada por la corpora allata tiene un rol de primera magnitud durante el desarrollo (Fig.......).

El corazón se encuentra fijo a la pared dorsal mediante una serie de "músculos aliformes", estos forman cuna especie de red en cuyas mallas se ubican grandes células pericárdicas, de función en el metabolismo intemediario y en la síntesis de hormonas. La tracción ejercida por los músculos aliformes determina la formación de una serie de cámaras segmentarias que se presentan perforadas por un par de orificios simétricos, como finas hendiduras llamadas ostia. Estos orificios representan invaginaciones perforadas, cuyas paredes libres cumplen la función de una válvula, que funciona permitiendo la entrada de la sangre al corazón pero no su retroceso. Un sistema valvular intracardíaco, con separación de cámaras, se ha descrito en insectos acuáticos; tal situación parece estar ausente en las espcies terrestres excepto en Hymenoptera.

Generalmente el corazón está seprado del resto de la cavidad abdominal por un diafragma de tejido conectivo, que se ubica por debajo de los músculos formando un seno pericárdico diferenciado del seno visceral. En estos casos el intercambio de hemolinfa se realiza sólo a nivel posterior, donde no alcanza a llegar el diafragma. De manera semejante, en varios órdenes, existe también un diafragma ventral que limita el seno perineural.

La importancia de la velocidad de pulsación no está bien aclarada en insectos; el ritmo varía ampliamente en distintos grupos y también en un mismo ejemplar, no siendo raras las detenciones , por períodos bastante largos en individuos muy activos. Ejemplares de "baratas" (Blattaria), a los cuales experimentalmente se les ha destruído el corazón, pueden seguir viviendo sin alteraciones apararentes.

La contracción rítmica del vaso dorsal parece generarse en el músculo mismo de algunos insectos (=miogénica); en otros también hay control nervioso y humoral. Son los ganglios ventrales y cardíacos del sistema estomatogástrico los que influyen en el ritmo; la parte humoral es determinada por hormonas de la corpora cardíaca, actuando de manera indirecta ya que actúa directamente sobre las células pericárdicas induciendo la liberación de un estimulador del ritmo de pulsación. Existen por lo demás, variaciones en el ritmo como respuesta a la extirpación o reimplantación de corpora allata y la inyección de varias substancias en distintas especies.

Las células sanguíneas son nucleadas, algunas amiboides, capaces de autoduplicarse; ellas responden estructuralemente a una diversidad considerable de tipos (prohemocitos, plasmatocitos, hemocitos granulares, adipohemocitos, cistocitos,esférulas,aenocitos, podocitos y células vermiformes), que cumplen a lo menos 4 funciones importantes:

a) fagocitocis de microrganismos, partículas extrañas y tejidos autolisiados.

b) encapsulación de cuerpos mayores o metazoos parásitos internos, en este caso numerosos hemocitos

recubren el cuerpo extraño.

c) coagulación. Si bien se han descrito varios mecanismos distintos de coagulación, uno de ellos se

debe principalmente a aglutinación celular. Los otros sistemas corresponden a coagulación del plasma

y a una mezcla de los anteriores, aglutinación acompañada de coagulación; el proceso es facilitado

por hemocitos que se alargan formando una malla donde son atrapados otros elementos celulares.

Parece ser que la formación de tejido cenectivo, en membranas que cierran una herida, se debe a un

mecanismo enterametne semejante al de la coagulación

d) almacenamiento y distribucón de material nutritivo. En numerosas especies la considerable cantidad

de hemocitos así como la abundancia de inclusiones que ellos presentan (glucógeno, lípidos,

glicoproteínas y mucopolisacáridos) indican una aprticipación muy activa en esta función. De

acuerdo a algunos autores, la capacidad de distribución también alcanza a algunas hormonas,

principalmente neurosecreciones que actúan sobre la glándula protorácica.

 

El líquido de la hemolinfa presenta algunas particularidades intersantes de señalar y que lo hacen diferente de lo que sucede en varios otros animales:

- Existe una marcada tendencia a reemplazar los iones Na y Cl por substancias orgánicas y por iones Ca, Mg y K, son estas substancias los responsables de la presión osmótica del fluído. Entre las substancias orgánicas se han señalado los hidratos de carbono y aminoácidos libres ellos permiten variaciones amplias de contenido de agua sin que existan cambios osmóticos demasiado importantes. El reemplazo no existe en los insectos inferiores, pero es muy evidente en los grupos más evolucionados.

- Presenta altas concentraciones de trihalosa que puede ser directamente absorbida y utilizada por la células, excepto en abeja de miel que utiliza glucosa.

- Hay altas concetraciones de fosfatos orgánicos.

En algunas especies de insectos se ha detectado también cantidades importantes de glicerol que tiene un rol adaptativo de primera magnitud en el llamado sobrenfriamiento que consiste en la capacidad de evitar la congelación de la sangre a temperaturas ambientales bajo cero grados; para algunas especies se ha indicado sobrevivencia, sin congelación a temperaturas al rededor de -40ªC !.

Desde otro punto de vista este tipo de aparato circulatorio presenta más dependencia de la difusión que del flujo, para la satisfacción de los requerimientos somáticos de los insectos, por lo que también puede ser uno de los factores determinantes del tamaño limitado de los insectos.

La capacidad de presentar variabilidad en el volúmen de líquidos corporales y la capacidad de deshidratarse alcanzan una máxima expresión en un mosquito africano (Diptera: Chironomidae); los ejemplares en estado juvenil, viven en pozas de agua, que a veces se secan totalmente durante el verano. El contenido de agua de las larvas desecadas se ha medido alcanzando hasta un 8% de su valor original, lo que equivale a una brizna facilmente arrastrable por el aire; en estas condiciones no manifiestan signos de vida (=criptobiosis) y pueden resistir por un minuto temperaturas tan altas como 100ªC ó, muy bajas, por un tiempo considerablemente más largo como al sumergirlos en aire líquido por una semana. La hidratación posterior permite a estas larvas desarrollarse hasta adultos sin problemas.

 

CUERPO GRASO

 

Se designa con este nombre a células mesodérmicas, aisladas o en racimos, que se encuentran flotando en la hemolinfa, sostenidas por delicadas membranas de tejido conectivo. Su distribución segmentaria en el embrión desaparece en el adulto, a pesar de ello en cada especie tiene una organización determinada generalmente distribuída en dos capas: una periférica, bajo el tegumento y una capa central, al rededor del intestino; esta última puede estar ausente en algunas especies.

El cuerpo graso está compuesto por lo menos de dos tipos celulares distintos: trofocitos y células de urato.

a) trofocitos, corresponden a las células propias del cuerpo graso en cuanto a mantención de materiales de reserva; la mayor parte se acumula en forma de grasa además de glicógeno y parte de proteínas. La existencia de glicógeno ha sugerido la hipótesis de que el cuerpo graso sea análogo al hígado de otros animales. El acopio de reservas se hace generalmente durante los períodos juveniles , llegando el cuerpo graso a constituir hasta un tercio del peso total del último estado larval, como sucede en la abeja de miel. Durante el crecimiento larval las células aumentan de tamaño y se llenan con reservas; estas disminuyen parcialmente en algunas especies durante la pupación; al aproximarse la etapa adulta la composición y la cantidad de los materiales cambia apreciablemente.

La importancia de los materiales de reserva para los insectos adultos es de primera magnitud, teniendo en cuenta de que hay algunos que no se alimentan (Ephemeroptera), que pasan largos períodos inactivos (diapausa o quiescencia) o que cuando adultos no sistetizan glicógeno, como es el caso de Apis cuya vida de adulto se encuentra limitada a los materiales acumulados por la larva; para la abeja, las proteínas de reserva les permiten a su vez secretar saliva para alimentación de las larvas.

b) células de urato, presentes en varias larvas y algunos adultos, se trata de células dispersas en el cuerpo graso que acumulan ácido úrico por tal razón, durante mucho tiempo, fueron consideradas como parte del sistema excretor. Las células de urato han sido mejor estudiadas en "baratas" (Blattaria), donde se ha podido demostrar una fuerte reducción frente a dietas pobres en N2. Estas experiencias permiten nuevas interpretaciones, que ven en el material acumulado no un producto de excreción sino un recurso utilizable por el insecto cuando su estado fisiológico lo requiere.

Algunos fisiólogos distinguen un tercer tipo celular en el cuerpo graso, que ha sido llamado micetocito. Estas extructuras en general no diferentes de los trofocitos, contienen microrganismos responsable de la síntesis de algunas substancias nutritivas

 

EXCRECION Y HOMEOSTASIS.

 

Los insectos desarrollan ciclos biológicos en una enorme diversidad de ambientes en cuanto a disponibilidad de agua y iones; el rango de estos ambientes va desde gran abundancia tanto de agua como de iones, como ocurre en el agua de mar hasta la fuerte escasés de ambas substancias como ocurre en muchos desiertos, con situaciones intermedias que pueden significar gran abundancia de agua y pobreza de iones (agua dulce) o, abundancia de iones y falta de agua en los medios terrestres.

En oposición a esta diversidad, el buen funcionamiento de las células en los organismos sólo es posible dentro de un medio bastante estable, que varía dentro de rangos mínimos tanto en calidad química como en gradientes osmóticas. La mantención de este rango estrecho se logra mediante el funcionamiento del complejo "tubos de Malpighi- recto" que son los principales órganos relacionados con los procesos de excreción en insectos.

Los tubos de Malpighi son estructuras de aspecto filiforme, en número variable en distintos grupos de especies; las llamadas oligonefrídicas poseen 3 a 8 tubos largos ( la mayoría de los Diptera), mientras que en los polinefrídicos (Orthopteroides, Hymenoptera, etc.) el número aumenta de 8 hasta 150 aunque de menor longitud. En ambos casos la superficie total se mantiene más o menos constante en proporción a la masa corporal.

El extremo proximal de cada tubo se vacia al aparato digestivo en la unión de mesenteron y proctodeo, mientras que el extremo distal se mantiene libre en la hemolinfa o, se une al recto formando lo que se ha denominado como criptonefridio (fig.83).

 

A B C

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

a.- Hoffmann pg.194. fig.7.4 a b.- Blum, 96 fig.3.2.a C.- blum 97.fig.3.3

Fig.83, Relaciones topográficas del aparato excretor en insectos. A.- Tubo de Malpighi con extremo distal libre en la hemolinfa. B.- Relaciones del extremo distal con el recto en un sistema criptonefrídico. C. Relación del extremo distal con la cámara filtrante de un homóptero.

 

Mientras que los tubos largos muestras zonas proximales y distales diferenciadas, las especies polinefrídicas poseen elementos con coloración y función distinta como es el caso de los tubos blancos y amarillos de algunos grillos.

Dada la alta solubilidad y toxicidad del amoníaco, la mayor parte de los insectos usan otros mecanismos de excreción; eliminación de amoníaco sólo se observa en especies dulceacuícolas y una pocas terrestres que disponen de gran cantidad de agua para intercambiar.

La mayor parte de los insectos de vida terrestre excreta el N2 en forma de ácido úrico, aprovechando su baja solubilidad y por lo tanto la formación de precipitados en concentraciones mayores; la precipitación evita cambios mayores de presión osmótica que de otra manera tendrían que ser solucionados con incorporación de agua. Otros productos nitrogenados, como urea, se presentan en pocentajes muy bajos en insectos.

Cuando hay especialización funcional en los tubos, el ác. úrico es filtrado desde la hemolinfa , por la porción distal del tubo de malpihghi, pasando en forma de urato junto con otros iones y agua; estos últimos son reabsorbidos por la parte proximal del tubo, mientras que el ácido úrico es precipitado y vertido al lumen del intestino para ser eliminado (fig.84,A)

A B

 

 

hemolinfa

H2O Urato- Na+ K+ hemolinfa

H2O Na+ K+

urato axúcares urea Na+ K+ H2O

 

tubo de malpighi

 

.

azúcares Na+ K+ H2O

 

 

Recto ac.úrico

 

ano ano

 

ác. urico

 

 

Fig.84, Mecanismo de excreción de ác. úrico y reabsorción de agua. A. La reabsorción se realiza en la porción proximal del tubo de malpighi. B. Diagrama mostrando la reabsorción rectal.

 

 

tubo de malpighi

 

espacio perirectal

 

H2O K+

ác. úrico

 

 

 

 

áIntestin

recto

 

 

Rockstein vol.V. pg.393

Fig. 85, Diagrama de la relación funcional de tubos criptonefrídicos, indicando el reciclaje del agua (línea cortada) y potasio (línea contínua).

En muchas especies la reabsorción es realizada totalmente por el recto (fig.84-B), siendo filtrante todo el largo del tubo de malpighi. Este último mecanismo se advierte más especializado en insectos que no disponen de agua en el medio donde viven viven o que el alimento es demasiado deshidratado haciendo que la economía del agua sea de primera importancia. En estos casos es frecuente el acercamiento de la parte distal al recto, determinando un reciclado del agua de excreción (fig.85).

El espacio perirectal parece jugar un rol importante en la filtración, observándose incluso la formación de un sistema de contracorriente que favorece el intercambio por gradiente de concentración. La eficiencia del sistema permite eliminar heces muy deshidratadas, con una cantidad deagua menor que la ingerida, lo que representa cifras muy bajas para especies que comen harina, pelos u otras substancias de buy bajo contenido en agua. Estos dispositivos, junto con otros sistemas de la economía del agua, como utilización de agua metabólica, absorción de humedad ambiental, alto grado de impermeabilidad cuticular, etc. hacen posible la sobrevivencia de especies en ambientes muy secos.

Dispositivos especiales de absorción de sales a travez de papilas anales, se encuentran en varios insectos que viven en medias de muy baja concentración salina; estas se pueden observar en estados juveniles de zancudos (Diptera: Culicidae) criados en agua destilada o en agua salada.

 

 

Referencias

Arnold, J. 1974. The hemocytes of Insects. en, M. Rockstein, Ed., The Physiology of Insecta, 2nd Ed. Academic Press. N.Y. Vol.V: pp. 201- 254.

Cochran,D. 1985. Excretory Systems. en M. Blum, Ed. Fundamentals of Insects Physiology. Wiley.N.Y.

pp. 91-138.

Florkin,M y C. Jeuniaux. 1974. Hemolimph: Composition. en, M. Rockstein, Ed., The Physiology of Insecta, 2nd Ed. Academic Press. N.Y. Vol.V: pp. 255- 360.

Hevert,F. 1985. Water and salt relations, en K,Hoffmann Ed.,Environmental Physiology and Biochemistry of Insects. Springer Verlag N.Y. pp. 184-205

Stobbart,R y Shaw,J. 1974. Salt and water balance; Excretion. en, M. Rockstein, Ed., The Physiology of Insecta, 2nd Ed. Academic Press. N.Y. Vol.V: pp. 361-446.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CAPITULO 8

 

 

REPRODUCCION Y DESARROLLO

 

Aparte de raras especies hermafroditas, la mayoría de los insectos son bisexuados, en el sentido de tener reproducción biparental; sin embargo no son escasas las especies que originan descendencia por huevos no fecundados (=partenogénesis). La situación hermafrodita está por lo general asociada a falta de movilidad como es el caso típico de los vegetales, sucediendo lo contrario con los insectos. cuya capacidad de desplazamiento es probablemente fundamento de su éxito evolutivo.

 

El origen de la reproducción sexuada preocupa, como problema, desde hace largo tiempo a los biólogos evolutivos. Existiendo un claro reconocimiento de las ventajas , en el largo plazo, en cuanto a: - facilitar la incorporación y distribución de mutaciones benéficas dentro de una población, - facilitar la remoción de mutaciones deletéreas y - promover variabilidad mediante recombinación; se presentan serias dificultades teóricas en el corto plazo, ya que la posibilidad de replicar el genotipo propio se reduce a la mitad en la reproducción biparental (comparado con la uniparental), situación no sostenible dentro del marco explicativo de selección natural.

Existen opiniones por lo demás, que la reproducción sexuada aparece temprano en la historia de los seres vivos, lo que pudiera estar asociado a una relativa facilidad de unión y combinación de moléculas de DNA o, más tardiamente, derivando de una condición haploide primitiva.

La condición haploide realizada por procariotas, se ha mantenido con poca variación a lo largo del tiempo; logrando un patrón morfofuncional extraordinariamente eficiente, con claras ventajas selectivas debido a su alta velocidad en la replicación y tener un fenotipo que representa con mucha fidelidad el contenido genético seleccionado (sin alelos recesivos). Por otra parte, la velocidad de reproducción permite escapar de una acumulación de deficiencias en el material genético, mediante un reemplazo poblacional rápido.

La reproducción sexuada parece tener ventajas en el corto plazo en cuanto a disponer de material genético con baja carga de daños a través de células sexuales haploides o, como estrategia reproductiva de algunos ejemplares (machos) que replican su material genético a costa de otros (hembras).

Dentro de la idea de estrategia reproductiva, las hembras pueden verse favorecidas por disponer de material genético no dañado, mientras que los ejemplares machos tienen ventajas por el bajo costo energético que significa traspasar solamente material genético, lo que multiplica sus posibilidades de aumentar la frecuencia de sus genes en la población.

Selectivamente el sistema favorece a los machos pero, como consecuencia, la situación se revierte cuando los ejemplares hembras reducen proporcionalmente su número, tal equilibrio tiende a fijar una proporción semejante de cada sexo. El sistema impone también algunas características propias para cada sexo como: - mayor actividad en los machos, los que por no poder reproducirse deben procurar con quien hacerlo; - mayor número de gametos, de bajo costo, en machos; - en general mayor inversión parental de parte de las hembras; - más éxito evolutivo, de acuerdo al número de hembras en las cuales desarrolla su genotipo (tendencias poligínicas); - mayor éxito reproductivo en hembras por factores nutricionales.

 

Partenogénesis: Aunque la partenogénesis, como sistema reproductivo disminuye de manera

considerable la variabilidad genética, en comparación con una reproducción biparental, la mayoría de los órdenes de insectos la presentan como fenómeno ocasional, y algunos grupos, particularmente de los órdenes Homoptera e Hymenoptera se muestran ampliamente exitosos, haciendo pensar en otras ventajas que compensan de alguna forma la disminución de variabilidad.

En una primera aproximación es omportante distinguir entre dos sistemas principales de partenogénesis que tienen significados claramente distintos:

a.- especies arrenotóquicas (Gr. arrenos= macho; tocos= parto), cuyos machos son haploides, producto de huevos no fecundados; mientras que las hembras, diploides, resultan de una reproducción sexuada corriente, con fusión de gametos. El mecanismo es probablemente más conocido como sistema haplo-diploide para las personas que trabajan en evolución de grupos sociales.

b.- especies telitóquicas (Gr. telis= hembra; tocos= parto), de cuyos huevos no fecundados resultan hembras diploides.

La arrenotoquia es ampliamente conocida por presentarse en abeja de miel y posiblemente en ccasi todas las especies de Hymenoptera. En la abeja la determinación del sexo femenino se logra por heterozigosis en un locus (llamado sexual ó X), mientras que la condición masculina está dada por homozigosis o azigosis en el mismo locus. Esta última condición es determinada por haploidía y es la que normalmente ocurre, ya que en Apis mellifera las larvas homocigoticas de machos son comidas por las obreras, sin alcanzar la etapa adulto. La crianza artificial de machos diploides ha mostrado que esos ejemplares poseen testículos practicamente atrofiados que los hacen estértiles por lo que su eliminación en estapa juvenil es económicamente eficiente. Asi en la abeja de miel, los machos provienen de huevos no fecundados, mientras que las hembras deben originarse a partir de huevos fecundados. El mayor porcentaje de machos en la colonia, a lo menos hasta la etapa de larva, depende en parte y por su determinación genética del mayor o menor inbreeding que exista en el proceso reproductivo.

La aparente inferioridad de los machos está claramente compensada por la eliminación de individuos con genotipos deficientes, los que por su condición haploide necesariamente manifiestan los caracteres de calidad inferior los que, en otra circunstancia, pudieran ser enmascarados como recesivos. Se asegura así una buena calidad de macho para la única hembra fértil de la colonia sin tener riesgos que pudieran ser desastrosos por una mala elección.

La diploidía de las hembras y las cópulas múltiples, con machos distintos, que llevan a cabo durante el vuelo nupcial, parecen ser suficientes para mantener una buena variabilidad genética, al mismo tiempo que asegura un mayor número de hembras en la colonia. Para la abeja de miel hay seguridad de disponer de diferentes machos en los distintos apareamientos, debido a que el zángano muere una vez realizada la inseminación.

La postura de huevos fecundados o partenogenéticos es "facultativa" de la reina, ya que el conducto del reservorio de espermios (=espermoteca), posee un esfínter para regular la liberación de gametos masculinos. El estímulo externo que determina la fecundación es el ancho de la celda donde se coloca el huevo, esta medida es apreciada por el primer par de patas de la reina, de manera que permite la salida de espermios sólo si la celdilla es amplia; colocando huevos fecundados en las celdillas estrechas, que corresponden por lo demás a la mayoría disponible.

El destino posterior de las hembras, en cuanto a ser obreras estériles o reinas fértiles está determinado por una alimentación diferente en el estado de larva; las larvas que van a ser reinas son ubicadas en celdas periféricas de mayor tamaño y reciben jalea real (ver capítulo de insectos útiles) durante todo el tiempo que la celda permanece abierta ( 7 a 9 días).

La telitoquia se presenta, en muchos casos, como fenómeno opcional de acuerdo a condiciones ambientales, sin embargo se indica como mecanismo obligado para otras como ocurre en algunos "palotes" (Phasmidae) o Curculionidae (Coleoptera) por ejemplo. Relacionado con un mecanismo de partenogénesis telitóquica, parece ser la poliploidía que se observa en algunas especies de Curculionidae, Phasmidae y otros; especies con número múltiple de cromosomas se han descrito en estos grupos, presentándose incluso variación en los individuos dentro de una misma especie.

El estado diploide se puede conseguir mediante dos mecanismos bien diferentes:

a) en especies que realizan meiosis por fusión de un corpúsculo polar con el huevo (=automixis),

algunas polillas, conchuelas (Pulvinaria).

b) mediante mitosis, con pérdida real de la parte sexuada propiamente tal (= apomixis), originando

clones de genotipos semejantes, áfidos.

La opcionalidad puede ocurrir por ausencia de machos, lo que ha sido observado en crianzas de laboratorio o, como una respuesta que permite aprovechar mejor la oferta del medio, como es caso conocido de los "pulgones" (Homoptera: Aphididae).

La sola aparición de hembras en este último caso aumenta en un 50% las posibilidades de multiplicar el número de individuos dentro de la población, pudiendo producir así rápidas explosiones demográficas. Dentro de un clima favorable, el insecto realiza una típica "estrategia r", aprovechando la abundancia del recurso hasta practicamente agotarlo; las nuevas condiciones adversas son enfrentadas volviendo a la reproducción biparental, con las ventajas de la recombinación, además de postura de huevos, que no requieren de nutrientes y que permanecen sin eclosionar durante el invierno (algunas especies sin embargo no realizan reproducción sexuada: anholocíclicas) . A la llegada de la estación favorable aparecen hembras, llamadas fundadoras, que inician un nuevo periodo.

El ciclo partenogenético de los pulgones (fig. 101) incluye varias generaciones de rápida multiplicación, polifénicas, vivíparas y, generalmente con alternancia de huéspedes (=heteroica), generando por lo demás una nomenclatura compleja.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Insectos de Australia 9g455. fig. 30.20

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 101, Ciclo reproductivo de un áfido , con alternancia de partenogénesis y reprocción biparental.

La velocidad de multiplicación se ve influenciada por viviparía, las células germinales se multiplican rapidamente por mitosis dentro de los tubos foliculares hasta constituir un áfido joven, pero lo más notable es que dentro de este individuo a su vez, se comienza también a formar un nuevo ejemplar, produciéndose la rara circunstancia de que una hembra contenga en su interior a su hija y nieta al mismo tiempo; el desarrollo de la segunda generación es retardado hasta que la hija nace y llega a ser adulta, dentro de los próximos días después de su nacimiento. La capacidad de reproducirse en etapas juveniles (=pedogénesis), ha sido descrita para varios grupos y constituye un mecanismo que aumenta notablemente la velocidad de reproducción.

Aunque se ha descrito polimorfismo amplio, tomando en cuenta varios caracteres, son frecuentes a lo menos dos formas fundamentales de hembras adultas: ápteras y aladas, las primeras, con tendencias sedentarias orientan toda su energía a una multiplicación rápida, mientras que las aladas permiten dispersión y cambios de huésped, aunque reducen ligeramente la actividad reproductiva para lograr un nuevo asentamiento. La capacidad de dispersarse es un factor muy crítico en pulgones, ya que la rápida reproducción agota pronto la fuente de alimento; en este mismo sentido se observa la alternancia de huésped como una buena estrategia adaptativa; sin embargo en la evolución del grupo no es raro que se pierda alguno de los huéspedes y las especies se transformen en monoicas.

Desde un punto de vista del rol reproductivo el polifenismo permite diferenciar hembras fundatrices, proveniente de huevos invernantes, hembras partenogénicas que originan otras hembras (=ginóparas ) y hembras que producen individuos sexuados (=sexúparas) cuyos hijos son machos (=andróparas) o hembras.

Teniendo en cuenta que los descendientes de una hembra partenogenética corresponden a una generación clonal, genéticamente iguales o muy semejantes, la determinación de presencia de alas está relacionada con factores ambientales en especial densidad poblacional, lo mismo sucede con el polimorfismo funcional.

Los machos son X0; en la partenogénesis se producen a través de una meiosis reductiva muy especializada que afecta sólo al cromosoma X. La producción de espermios es sólo por meiosis; de la primera división resultan espermatocitos de dos tipos con o sin heteroromosoma X, pero solamente los que poseen cromosoma X sufren la segunda división, mientra que los que no lo tienen degeneran, de esto resulta que los huevos provenientes de la fecundación sean todos productores de hembras.

 

 

Reproducción biparental

 

La mayor parte de los insectos son producto de una reproducción sexuada en al que intervienen machos y hembras con gametos haploides. La siguiente secuencia es ampliamente generalizada en este tipo de reproducción: acercamiento de sexos - cortejo - cópula - fecundación - embriogénensis - postura de huevos - eclosión - crecimento y - desarrollo postembrionario. Algunas fases de la secuencia pueden no ser aparentes, como sucede con aquellas especies cuyos huevos se desarrollan dentro del cuerpo de la hembra, apareciendo al exterior sólo estados juveniles avanzados.

 

Acercamiento de sexos: La formación de parejas, por lo general no es un hecho azaroso dentro un rango geográfico amplio, más bien por el contrario existen casi siempre sitios bien definidos donde se realiza el apareamiento, La elección y defensa de estos lugares, son parte importante del repertorio conductual de los machos, ya que de ello depende, en parte su éxito reproductivo.

La elección del sitio está relacionada generalmente con alguno de los siguientes factores: - lugar donde aparecen hembras vírgenes, - donde hay postura de huevos o, - donde hay recursos utilizados por las hembras; más raramente se aprovechan hitos geográficos que funcionan sólo para este objetivo. Las siguientes generalizaciones pueden explicar en parte la elección de sitios:

a) para lugar de nacimiento: - un único apareamiento en la vida de la hembra, - receptividad

temprana, - áreas de nidificación para muchos ejemplares.

b) para lugar de postura: apareamientos múltiples de manera que los huevos sean fecundados por el

último que copula, - lugar de nidificación común a varias hembras, -receptividad tardía.

c) para lugar de recursos: ausencia de área de nidificación o postura que reúna hembras, -

receptividad tardía, - cópulas múltiples.

Las características del sitio son muchas veces particularmente interesantes ya que determinan en parte factores selectivos para los machos, estrategias mono o poligínicas, gasto energético necesario para su conservación etc. El gasto en defensa es por lo general proporcional a la ganancia genética menos la ganancia génica derivada de seguir otra alternativa , esta predicción es intersante en la elaboración de hipótesis cuando se trabaja en el problema.

Los mecanismos de acercamiento de sexos en insectos son necesariamente dependientes de su capacidad sensorial y de la posibilidad de emitir señales significativas; de acuerdo a lo anterior se han descrito mecanismos químicos, visuales, acústicos y tactiles. Dado que los últimos requieren que los individuos esten en contacto, no tienen un rol mayor en el acercamiento.

 

a) Comunicación química: Probablemente es el más generalizado de todos los sistemas de comunicación. En este capítulo nos referiremos fundamentalmente al rol que juega en los procesos reproductivos, es necesario recordar que tiene también un papel de primera magnitud en muchos otros aspcetos del comportameitno como: acercamiento de individuos para formar agregados, informaciones de alarma, distribución en el espacio, identificación, etc.(ver Capítulo 7).

La mayoría de las glándulas exocrinas, productoras de feromonas de acercamiento sexual, están ubicadas al extremo del abdomen próximas a los órganos reproductores, sin embargo la ubicación es variada dentro de las especies, a veces en las alas como sucede en machos de mariposas. La liberación de feromonas en un área, con una mínima brisa, forma un espacio activo con aspecto de huso que orientará y estimulará a cualquier macho que lo atraviese a buscar la hembra que lo produce (fig.102).

 

A

h= 108 m

a= 215 m

l= 4.560 m

 

 

 

 

 

 

B h= 62,5 m

a= 125 m

l= 2,420 m

 

mathews, pg. 214

 

 

h= 48,5 m

a= 97 m

l= 1,820 m

 

C

 

 

 

Fig. 102, Espacio activo, indicando receptividad de una hembra, determinado mediante liberación de feromonas, se observa reducción de las dimensiones a medida que aumenta la velocidad del viento: A,viento= 100 cm/seg. B, 300 cm/seg. D. 500 cm/seg.

La alta eficiencia del sisitema permite a una hembra receptiva informar de su presencia a machos dispersos a muchos metros y aún kilómetros de distancia, lo que no es frecuente en otros grupos de animales.

Es requisito indispensable para un buen funcionamiento de este sistema de comunicación, que la feromona sea volátil, y tenga alta especificidad en la información, de manera que sólo permanezca cuando es necesaria y que sólo los individuos conespecíficos reaccionen frente a su estímulo.

Lo anterior implica a la vez un alto perfeccionamiento de los receptores, que puden diferenciar de otras substancias próximas aun a débiles concentraciones. El mayor desarrollo de las antenas de los machos de varias especies, parece ligado a esta circunstancia.

El olfato presenta importantes ventajas como mecanismo de ubicación: - es independiente de la luminosidad del medio. - no es obstruído por obstáculos que pudieran ocultar individuos de tamaño pequeño. - tiene cierta permanencia en el tiempo y espacio. - no requiere de una alerta simultánea entre el informante y el receptor.

El camino recorrido por el ejemplar que recibe la información tiene por lo general aspecto zigzagueante, aprovechando la ubicación separada de las antenas, la amplitud de las curvas disminuye apreciablemente en la proximidad de la hembra, como puede verse en el trayecto seguido por un tínido (Hymenoptera) macho (fig.103). En esta especie la percepción próxima es por

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

apuntes fig.102

 

 

 

 

 

 

 

Fig.103, Trayecto seguido por un macho de avispa (Thynninae), en contra del viento (flecha de la izquierda) en respuesta a una feromona.

visión.

La entomología aplicada dedica importantes esfuerzos a un mejor conocimiento de las feromonas, teniendo presente que la señal llevada por ellas no tiene el carácter de sugerencia para la respuesta que desencadena, sino de obligatoriedad además de la casi absoluta especificidad, se espera lograr mejores mecanismos de monitoreo o control, practicamente inocuos a otras especies y de poco efecto contaminante.

 

b) Comunicación visual: La importancia de los estimulos visuales, como mecanismo de acercamiento de sexos, ha sido bien reconocida para varios grupos de insectos (Coleoptera, Lepidoptera, Odonata, etc.), siendo observación popular la persecución que efectúan los machos de algunas especies de mariposas de Danaidae, Pieridae y Nymphalidae, así como los centelleos de "luciérnagas" (Coleoptera: Lampyridae, Elateridae).

En mariposas el color, forma y vibración de las alas intervienen como mecanismos de acercamiento a cierta distancia, sin embargo, la escasa capacidad visual de los insectos, en relación con el hombre, y el pequeño tamaño de los individuos plantean importantes limitaciones de distancia. De esto resulta, por una parte, que la ubicación sólo es posible a pocos metros y que, a menudo, los machos persigan ejemplares de especies diferentes, hojas u otros objetos que muestren colorido o forma cercana a las hembras de su propia especie . De ahí también que el reconocimiento último, a distancia de algunos centímetros, se realiza mediante estímulos químicos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Chapman pg.308 fig. A

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.104, Posición de los claspers de un macho de Odonata sobre el protórax de una hembra durante el apareamiento.

Las señales luminosas de las "luciérnagas" (Coleoptera: Lampyridae) presentan algunas ventajas, en relación a los problemas expuestos para mariposas; al ser producidos en la noche eliminan muchas posibilidades de interferencia o confusión con otros reflejos de luz; las respuestas también pueden ser mucho más específicas gracias a un difrente ritmo de centelleo que muestran distintas especies.

En matapiojos (Odonata), aunque poseen una agudeza visual muy superior a otros grupos, el reconocimiento último más fino, que favorece su aislación reproductiva, está dado por mecanismos tactiles, gracias a un ajuste más o menos perfecccionado entre los claspers, del extremo del abdomen de los machos, con las estructuras torácicas de las hembras donde ellos se fijan.

La comunicación visual tiene ventajas sobre otros sistemas en cuanto a llevar información de manera casi instanténea, sin embargo, requiere de luz, es obstruída por obstáculos que impidan la propagación en línea recta, lo que puede ser de gran importancia para especies de tamaño pequeño y necesita que los ejemplares que participan de la comunicación estén alertados simultáneamente, ya que la misma velocidad de transmisión hace que la señal se pierda de inmediato. Esto último dicho de otro modo significa que no hay ninguna información repiriendo señales cuando el otro paricipante está mirando hacia otra parte.

 

Comunicación acústica: el sistema es mejor conocido en "chicharras" (Homoptera: Cicadidae) y "grillos" (Orthoptera: Gryllidae ), pero también compartido por otros grupos, algunos de tanta importancia económica como "zancudos" (Diptera: Culicidae).

Comparativamente en los sistemas de comunicación se puede observar que: mientras las señales visuales tienen alta velocidad, efectividad en un medio y periodo estrecho y permiten ubicar con mucha exactitud al emisor, las señales químicas son más lentas, pueden alcanzar distancias mayores y mantenerse en el tiempo pero la ubicación precisa es más dificultosa. Las señales acústicas aparecen como intermendias y comparten caracteres de las otras dos en cuanto a velocidad, permanencia, capacidad de sobrepasar obstáculos y exactitud en la ubicación.

 

A

 

 

 

 

 

 

 

 

C

 

 

B

 

 

 

 

 

 

 

A y B de Mathews ; C del original preguntar

 

 

 

Fig.105, Para "cantar" los grillos levantan ligeramente el 1er. par de alas (A) y frotan una cresta dentada (C) ubicado en la faz inferior del tégmen, contra el borde externo agudo del tégmen opuesto (B)

En los machos de "grillos" el sonido es producido por frotación una cresta provista de finos dientes, ubicada por debajo del primer par de tégmenes (fig.105 C), que se frota contra un raspador producido por el borde extrerno del tégmen opuesto (fig.105 B). Dado que en grillos el tégmen derecho descansa sobre el izquierdo son funcionales sólo los dientes del derecho y el raspador del izquierdo; las hembras raramente producen sonidos.

La visualización del sonido de un grillo, en un oscilograma, permite observar: - que hay una alteración ritmica compleja, - una secuencia a veces tan rápida que no es posible de diferenciar por el oído humano, - dsitintas secuencias y amplitudes en "cantos" de significado conductual diferente.

En este último aspecto son claramente distintos: los cantos de llamada, agresión, primera fase de cortejo y segunda fase de cortejo.

Durante el acercamiento de sexos las hembras acuden al llamado de los machos, jugando así un papel más activo, que puede llegar a una competencia agresiva cuando dos o más de ellas se encuentran tratando de conseguir pareja. Este tipo particular de comportamiento responde al esquema teórico, en que la búsqueda activa es realizada por el sexo que hace una menor inversión para la sobrevivencia de la descendencia.

En "chicharras" también la producción de sonidos es propia de los machos, sin embargo no hay es este caso frotación de superficies, sino vibración de una estructura llamada timbal. El sonido es producido por una membrana cuticular elástica, desplazada por contracción muscular ; el ruido que produce el desplazamiento es enteramente comparable al doble "clic" que se obtiene al hundir la tapa de una lata y volverla a liberar. El control en cuanto a volumen y calidad es determinado por otras estructuras vecinas, mientras el aumento de resonancia se obstiene por conexión con sacos aéreos.

El acercamiento de las hembras a la llamada de los machos tiene aparentemente una explicación distinta, ya que no hay una inversión parental apreciable de estos últimos. La estrategia reproductiva se ha interpretado como un mecanismo de protección para las hembras, considerando que el ejemplar que canta atrae sobre si mismo la atención de depredadores, riesgo que no deben correr las encargadas de dejar descendencia.

Probablemente uno de los casos más interesantes de comunicación acústica en el mecanismo de acercamiento en zancudos. En este caso el ruido producido por las alas de las hembras (particularmente un órgano estridulador basal), hace resonar los pelos antenales de los machos, originando vibraciones que son captadas por el órgano de Johnson (ver capítulo de órganos sensoriales, fig. 90). Los machos, activos al atardecer, forman nubes en el aire, esperando que una hembra pase entre ellos; ésta es inmediatamente reconocida por la vibración que origina en las antenas, permitiendo que alguno de los miles de individuos de la nube se aparee con ella. Se ha logrado observar reacción de machos frente a varios sonidos ambientales, que posiblemente concuerdan en algún momento con la señal de las hembras, dentro de estos es notable un cantante al que se le llena la boca de zancudos (machos) cuando emite una determinada nota.

Las hembras recién emergidas no tienen las alas bien endurecidas, de manera que su vuelo produce un sonido distinto, no significativo para los machos. Es necesario esperar que los ovarios terminen de madurar y que las alas se endurezcan para que ellas sean atractivas. En el apareamiento parece también intervenir alguna feromona de reconocimiento.

Una vez fecundadas las hembras evitan penetrar en zonas donde haya ruido de alas de machos, lo que se correlaciona bien con la búsqueda de alimento antes de su postura, en crianzas llevadas a cabo en el laboratorio se ha podido determinar que ellas pueden lograr material proteico no sólo de vertebrados sino también de otros insectos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 106, Ofrenda nupcial y cópula de un mecóptero

 

En los zancudos, el rechazo de las hembras por lugares donde haya ruido de alas de machos, ha sugerido a la tecnología, el desarrollo de dispositivos repelentes, mediante la ubicación de sistemas productores de ultrasonidos, poco o no perceptibles para el hombre, dentro de las habitaciones,. En algunas partes el intento no ha sido completamente exitoso, aparentemente por las dificultades que hay de imitar el sonido en forma perfecta, de manera que algunas hembras logran sobrepasarlo, aparte de que a veces el ruido resulta audible, produciendo molestias a las personas.

Cortejo: Siendo muy difícil establecer generalizaciones en cuanto a formas de cortejo o el rol que juegan los distintos tipos de estímulos, es posible indicar cuando menos tres funciones importantes para él: - preparar a la pareja para la cópula, - facilitar la identificación del sexo opuesto conespecífico y, - apreciar la calidad de la pareja. El grado de complejidad que muestra el comportamiento de cortejo ofrece un rango amplio, pudiendo no existir en algunas especies, ser muy simple como el seguimiento que hacen los machos a las hembras de "termites" (Isoptera) tocando su abdomen con las antenas o altamente complejo como en varias mariposas. De acuerdo a Eberhard debe incluirse en el cortejo la estimulación producida durante el apareamiento.

Parece probable por lo demás, que en especies depredadoras , el cortejo juegue un rol importante en el apaciguamiento de la hembras, en el sentido de inhibir el instinto agresivo y no confundir al macho con una posible presa. Numerosas observaciones (realizadas principalmente en arañas) indican esta misma dirección, mostrando un cortejo elaborado y un acercamiento tímido de los machos, asegurándose de no ser atacados por las hembras.

Las ofrendas de alimento durante el cortejo de algunas especies puede tener el mismo significado, tal es el caso de los machos de Mecoptera ("moscas escorpiones"), que ofrecen una presa para ser comida por la hembra mientras se realiza la cópula. La importancia selectiva de la ofrenda ha hecho posible el desarrollo de un comportamiento de robo, en el cual algunos machos son capaces de quitar la presa a otros que la habían colectado y poder aparearse con menor costo energético. La estrategia de robo es ventajosa mientras el número de ejemplares que lo practiquen sea bajo, ya que las víctimas son los únicos proveedores de presas.

Una idea bastante generalizada estima que el cortejo funciona a manera de dos ruedas de un engranaje, de modo que la señal de uno de los participantes desencadena una respuesta en el otro, ésta a su vez, estimula un nuevo comportamiento, hasta llegar al apareamiento.

La cadena de reacciones tiene enorme importancia en la aislación reproductiva de las especies y en la apreciación de la calidad de la pareja, ya que aunque haya acercamiento interespecífico de sexos, las respuestas adecuadas, que corresponden a los dientes del engranaje, sólo podrán ser dados por individuos de la misma especie. Para ejemplares de especies diferentes las señales carecen de significado y por lo tanto no representan estímulos que conduzcan a la cópula. Posiblemente los ejemplos en este sentido no son muy frecuentes de observar en insectos por su reducido tamaño, pero muy apreciables en una pajarera con distintas especies de aves. De la misma manera se esperan señales imperfectas o del todo inapropiadas en un ejemplar de calidad inferior, un híbrido por ejemplo, lo que le resta posibilidades de dejar más descendencia.

El cortejo implica a veces una secuencia de distintos tipos de estímulos, como es el caso de algunas mariposas: - el macho ubica a la hembra por la vista, - la persigue en el aire, - induce el descenso de la hembra al substrato mediante feromonas de la zona genital o tocando sus antenas con escamas glandulares (=androconias), - el macho aterriza delante de la hembra, - continúa estimulando sus antenas, - se desplaza lateralmente, - se produce la cópula, - vuelan apareados.

En otras especies son muy importantes los estímulos tactiles, como se advierte en Tipulidae;

estos dípteros con apariencia de grandes zancudos, pero no hematófagos, acostumbran a formar agrupaciones de reposo en lugares más o menos protegidos, allí los machos se desplazan caminando, tocando con sus patas tratando de encontrar el tarso de una hembra, cuando ello sucede lo aprisiona contra el substrato monta sobre la hembra y busca las otras patas para repetir el mismo comportamiento.

Si la hembra es receptiva permite que todas sus patas sean aprisionadas, en cambio la mantención de alguna pata levantada es señal de rechazo por lo que el macho termina el cortejo.

La siguiente secuencia en el cortejo exitoso, es un desplazamiento anterior del macho que está montado, hasta que sus piezas bucales se contactan con la zona occipital dorsal de la cabeza de la hembra, esta estimulación parece ser importante, ya que en hembras decapitadas el macho avanza buscando la cabeza hasta que termina por perder posición, haciendo imposible el contacto genital. Cuando la cabeza ha sido pegada en un capilar de vidrio, el macho sigue hacia adelante hasta tomar contacto pudiendo por lo tanto quedar también fuera de posición.

Un aspecto interesante del cortejo es el rol más activo que tiene uno de los sexos. Como teorización general se estima que el sexo que hace una menor inversión parental en la descendencia es más activo, mientras que es más pasivo y más selectivo aquel que hace la mayor inversión; lo anterior también es aplicable en cierto modo a las tendencias poligámicas. El planteamiento encuentra bastante sustentación en la mayor actividad de los machos, cuyo aporte a su descendencia se reduce generalmente al material genético de muy bajo costo. Opuestamente las hembras, con un comportamiento más selectivo y pasivo hacen, a lo menos, un gasto nutritivo importante en los huevos, inversiones considerablemente mayores en especies ovovivíparas o vivíparas, cuando hay traspaso de nutrientes a la crías y, mayor aun cuando hay cuidados maternales post-embrionarios.

La teoría también se sustenta en el comportamiento que presentan otras especies, en donde los machos hacen mayor aporte a la descendencia que las hembras, en estos casos son las hembras las activas mientras que el rol selectivo y pasivo se aprecia en los machos, comportamientos de este tipo se indican más adelante en relación a apareamiento.

 

Cópula: Si bien en algunas especies los espermios son dejados en el substrato, para ser utilizados por las hembras cuando se encuentren en estado receptivo, la mayoría de los insectos necesitan de un ajuste genital para la transferencia. El medio aéreo representa un problema casi insoluble para dejar los gametos expuestos, de manera que ellos son colocados en dispositivos mucosos o proteináceos, llamados espermatóforos, que los contienen y protejen.

El uso de espermatóforos colocados en el substrato, es común para varios grupos de artrópodos: escorpiones, ácaros etc., pero en insectos se observa sólo en Collembola. Como sisitema parece bastante azaroso aunque posible de ser realizado en ambientes protejidos con humedad alta.

Es interesante señalar que el uso de espermatóforos se mantiene en un gran número de especies de insectos aunque haya ajuste genital (cópula en el sentido de este capítulo).

Un sistema particular desarrollado por machos de Odonata permite el uso de un órgano intromitente ubicado ventralmente entre el 2º y 3er. segmento abdominal, inusualmente alejado de los espermiductos que terminan al extremo del abdomen.

La secuencia de eventos para el apareamiento de matapiojos es la siguiente (fig. 107):

- el macho carga su aparato copulador, curvando su abdomen para pasar espermios desde sus

conductos genitales al pene.

- persigue a una hembra y la toma con los claspers, fijándolos en el protórax o cuello.

- vuelo en "tándem" hasta que la hembra curva su abdomen, poniendo en contacto su poro genital

con el pene del macho.

- en un buen número de especies la posición de "tándem" se mantiene por un tiempo determinado, a veces tan largo, que permanecen unidos hasta después de la postura (fig.107D).

 

A

 

C

 

D

 

B

 

 

 

 

 

de Mathews pg. 364 Preguntar!!! modificar de paper

 

 

 

 

 

Fig.107 Apareamiento en Odonata. El macho carga su aparato copulador doblando el abdomen (A), toma una hembra con sus claspers abdominales (B), llevándola hasta que ella se encurva y hace contacto genital (C), la unión de la pareja se mantiene hasta que ella ponga (D)

De acuerdo a Waage (1979), las estructuras penianas de los odonatos les permiten remover, desde la espermoteca de la hembra, un alto porcentaje de los espermios dejados por otros machos. Esta capacidad revela la importancia de mantener la posición de tandem hasta que se haya efectuado la postura para asegurar la no pérdida de sus gametos. Dejar libre a la hembra puede significar la llegada de otro macho que limpie las vías genitales femeninas, fecunde los huevos y deje su propia descendencia en detrimento del anterior.

En otros insectos los órganos de cópula están más directamente relacionados con los sistemas productores de gametos, ocupando una posición subterminal en el abdomen. Tanto las gónadas como los gonoductos y en parte las glándulas accesorias, presentan una disposición básica común (Fig.108).

Los dos ovarios están formados por un grupo de ovariolos unidos distalmente a un ligamento suspensorio mediante un filamento terminal; proximalmente se vacian a un cáliz a través de un corto pedicelo. Dos oviductos laterales conectan los cálices a un oviducto común relacionado con el gonoporo ubicado en el VIII segmento. La relación del gonoporo con el exterior es raramente directa, generalmente se abre a una cámara genital, que funciona como vagina y se encuentra comunicada con glándulas accesorias y una estructura almacenadora de espermios (=espermoteca) (fig.108).

 

 

 

A

 

ligamento C

suspoensorio testículo

B conducto

ovariolo ovariolo deferente

pedicelo cáliz

cáliz recto gl. accesoria

cámara

oviducto genital

lateral vesícula

seminal

oviducto

gonoporo conducto

eyaculador

glándula espermoteca

accesoria

pene

(Snodgrass fig.284 a; 287; 292 a

Fig. 108 Organización básica de la genitalia interna : A, de una hembra, B, vista lateral del ovario en un ortóptero. C, genitalia masculina

 

La maduración de los ovocitos y el aporte de vitelo se realiza en los ovariolos, mientras que la formación del corion que envuelve al huevo, se efectúa sólo en la zona vecina al pedicelo. Es importante señalar que la envoltura coriónica es fuertemente esculpida en varias especies y nunca rodea completamente al óvulo, ya que deja un punto abierto, llamado micropilo, para permitir la entrada de espermios en la fecundación.

En los machos, los testículos están constituidos por un grupo de tubos espermáticos que se unen a un conducto eferente. Cada uno de los testículos está envuelto por una membrana peritoneal que también incluye al conducto eferente. La relación con el exterior se hace mediante un conducto deferente (simétrico), continuado en un conducto eyaculador único (fig.108 -C).

Las glándulas accesorias, formadoras del material que acompaña a los espermios, se unen hacia el extremo proximal del conducto eyaculador. La susbtancia secretada es descargada como un líquido claro junto con los espermios o, se solidifica en un espermatóforo que los contiene o que es depositado como un tapón del conducto femenino.

El conducto eyaculador se abre al exterior en un órgano copulador de estructura más o menos simple o bien replegado y eversible (= pene; = falo). Es frecuente distinguir por lo menos dos porciones fálicas, una basilar ancha , que ha sido denominada falobase y una distal, más angosta, designada como aedeagus; sin embargo es frecuente el uso de este último término como sinónimo de falo.

Numerosas y variadas estructuras perifálicas intervienen en la cópula, siendo difícil establecer su función exacta o incluso su homología. La diversidad puede ser apreciada en ejemplares frescos o tratados con solución de KOH al 10% (haciendo hervir por 4 ó 5 minutos). La comparación con la figura 109 puede ayudar a una mejor comprensión e identificación de sus partes.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 109. Aparato copulador de

 

La receptividad de las hembras puede existir como fenómeno único, generalmente próximo a la emergencia del adulto, ser cíclica o, contínua; el comportamiento no tienen una buena correlación taxonómica pero muchísima importacia en prácticas de control con machos estériles.

La duración de la cópula responde a estrategias orientadas a dejar mayor descendencia. Siendo difícil compatibilizar los muchos parámetros que pueden intervenir en la selección de la estrategia, es frecuente observar para machos, poliginia y cópulas de corta duración en áreas de abundancia de hembras; tal situación que concuerda con el principio de Bateman, en que el éxito reproductivo de los machos depende del número de hembras que fecunden. La mejor expresión del sistema se produce en una "competencia desordenada" (= scramble competition) donde los machos toman a la primera hembra que pasa a su alcance.

Para las hembras, aunque la poliginia significa pérdida de tiempo, ya que su éxito depende de factores nutricionales y no de número de machos que se aparean ( principio de Bateman), puede ser ventajosa en otros sentidos, defensa contra parásitos debida al patrullaje que ejercen los machos, mayor posibilidad de mejor descendencia, aprovechando los machos más activos, y de mayor variación, además de eventual obtención de materiales nutritivos provenientes de la inseminaciones múltiples.

De todos los machos que se aparean con la hembra, es el último el que tiene mejores posibilidades de dejar descendencia, debido a que los espermios son almacenados en la espermoteca, de manera semejante al llenado de un tubo, los primeros se depositan al fondo, mientras que machos psoteriores la van llenando desde el fondo hacia afuera, sin que haya mezcla de cargas de espermios. Cuando la hembra coloca huevos son los últimos, los que quedan más afuera, los que ella puede ocupar para la fecundación.

Dado que la circunstancia de proteger un territorio, una pareja, o un nido, restan posibilidades de lograr mayor número de apareamientos, la tendencia poligínica puede disminuir hasta una situación monogínica cuando las hembras sean comparativamente escasas, haya inversión parental de los machos o se produzcan circunstancias que tiendan a favorecer la no competencia y que originen más descendencia en monogamia que en poliginia.

Se llega así a situaciones extremas en algunas especies sociales donde hay una sola hembra encargada de la reproducción. Posiblemente en estos grupos sociales una competencia permanente y activa por aparearse y dejar descendencia impediría comportamientos altruístas y la mantención de una sociedad bien organizada.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Apuntes fig.124

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.110, Apareamiento de Thiininae (Hymenoptera), la hembra áptera es acarreada por el macho , favoreciendo su dispersión.

De acuerdo a lo anterior es frecuente encontrar en insectos apareamientos por tiempos medianos o prolongados, en que el macho se mantiene en posición incluso aunque no haya contacto genital, se evita así subsecuentes inseminaciones de otros machos. La mantención de posición es frecuente de observar en "mulitas de agua" (Hemiptera: Gerridae), algunas"langostas" (Phlippiacris sp. Acrididae) y ha sido muy estudiada por Parker (1970) en una mosca del estiércol. En esta última especie los machos esperan a las hembras en el estiércol de vaca, donde ellas van a ovopositar. Se aparean cabalgando la hembra durante todo el día, tiempo en el cual ella deposita sus huevos, impidiendo por su posición que otros machos entren en cópula.

En otros casos el acarreo de hembras ápteras, realizado por machos alados, como sucede en himenópteros de la familia Tiphiidae, no sólo evita competencia mediante una cópula larga, sino que también ayuda grandemente a la dispersión de las hembras o a que ellas se alimenten de substancias dulces (fig.110).

En las grandes "chinches de agua" (Hemiptera: Belostomatidae) el apareamiento muestra varias particularidades interesantes, con hembras que tienen un rol más activo y menor inversión parental que los machos. Estos últimos son los que indican estar receptivos, con oscilaciones verticales del abdomen - la hembra que recibe la señal monta sobre el macho e intenta comenzar a poner, - el macho evita la postura y la coloca en posición de cópula, - permite que ella monte de nuevo y ponga no más de 3 huevos; la secuencia se repite hasta que el dorso del macho está completamente cubierto por huevos. La postura completa no se realiza sino con varias cópulas de intervalo, con lo cual el macho practicamente asegura que los hijos que acarrea son realmente su descendencia y no de un macho que había copulado anteriormente. El gran aporte que hacen los machos a la cría, es llevar los huevos adheridos a sus alas hasta la eclosión de los jóvenes; hevos no cuidados no sobreviven en el medio.

Sin una relación directa con la duración del apareamiento, la cópula de los grillos guarda semejanza con la anterior por un mayor aporte de los machos. Las hembras atrídas por el canto de un macho receptivo montan sobre él, se ha interpretado que este comportamiento permite evaluar su calidad, si se trata de una hembra fuerte y vigorosa que puede dejar abundante descendencia o de un ejemplar liviano y pequeño en cuyo caso la cópula no se efectúa. El aporte del macho en este caso es dado por un gran espermatóforo que representa un 20% de su peso y acompaña los gametos con nutrientes importantes para el desarrollo de la cría. El espermatóforo es comido por la hembra haciendo posible el desarrollo y postura de huevos.

Aportes menos frecuentes se producen por canibalismo de las hembras; aunque la estrategia es más conocida para las arañas, también se presenta en insectos. Las hembras de algunos mosquitos (Diptera: Ceratopogonidae) perforan la cabeza de los machos y succionan su contenido durante el apareamiento, no hay evidencias concluyentes de que las proteínas del macho mejoren las posibilides de sus descendientes, sobre todo si se tiene en cuenta el apareamiento múltiple de las hembras.

De manera semejante en mántidos, los machos pueden ser devorados en el acercamiento o durante la cópula misma. La inseminación no es interumpida, opuestamente puede considerarse asegurada por eliminación de centros nerviosos inhibidores o de intentos de huída del macho al reconocer peligro.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Mathews pg. 402 , componer de un original

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 111, Postura en langosta, el orificio ha sido excavado con el ovipositor, estirando el abdomen a l aumentar la profundidad.

Postura: Tanto el lugar de ovoposición, número de huevos, forma de distribuirlos, etc., responden a tan variadas circunstancias ambientales o cracterísticas propias del insecto, que es difícil establecer generalizaciones.

En especies que colocan sus huevos huevos bajo tierra, como algunas langostas, por ejemplo, la elección de un tipo de postura comienza buscando un terreno de consistencia adecuada, no demasiado duro; allí excava un agujero utilizando su ovipositor. Si el terreno es salino o muy seco, ella buscará un nuevo lugar; si hay humedad suficiente, en cambio, deposita grupos de huevos que recubre de una substancia espumosa y algo de tierra.

A C

 

 

 

 

B D

 

 

 

 

 

A Snodgrass pg.611 A, componer con Pg.613 C

B. Snodgrass 613 G

C Mi dibujo de megacicada

D. Snodgrass pg.619 A

 

 

 

Fig.112, Organización generalizada del ovipositor: A, relaciones topográficas con los segmentos posteriores; B, mecanismo de deplazamiento entre las válvulas; C, ovipositor en chicharra (Homoptera); D. ovipositor transformado en aguijón en abeja de miel

 

El ovipositor está formado por apéndices derivados del VIII y IX segmento y mantiene una organización generalizada más o menos simple (fig.112). En un esclerito basal (=valvífero) se unen

una o dos válvulas, relacionadas entre sí mediante correderas longitudinales. La parte proximal de

la primera y segunda válvula, a veces distintamente adelgazadas, reciben el nombre de rami.

El 1º y 3er. par de válvulas son los más importantes en la excavación; el 3er par de válvulas deriva del 2º valvífero (fig.112,A) y cuando está desarrollado generalmente desaparece el segundo par o está reducido. La musculatura inserta en los valvíferos y las uniones existentes entre ellos (fig.112 B), permiten movimientos anteroposteriores de deslizamiento, que hacen posible su penetración en el substrato. La distención del abdomen para avanzar en la excavación, se logra llenando de aire los sacos abdominales, el buche y ciegos gástricos.

Las especies que colocan sus huevos en plantas seleccionan el lugar de postura por detección de substancias químicas presentes en el vegetal. Para la Entomología aplicada el reconocimiento y síntesis de estas substancias es preocupación importante ya que permitiría orientar e inhibir postura de acuerdo a intereses económicos dentro de un programa de control de insectos.

En Hymenoptera el ovipositor de un buen número de especies tiene además funciones de aparato picador o, en el caso de las obreras de abeja de miel tiene exclusivamente esta última función dada su condición de individuos estériles. Obviamente los machos que carecen de ovopositor no pueden picar.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Grasse T. X-(1º) pg. 474 D

sin dibujar espermotecas

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.113, Ovipositor de una mosca, los últimos segmentos angostos y telescopeables permiten la postura.

En otros grupos de insectos, donde el sistema valvular no se ha desarrollado o se encuentra completamente atrofiado, los últimos segmentos de la hembra están especializados para la postura. Las menores modificaciones se observan en especies que depositan sus huevos sobre substratos; en cambio la utilización de grietas está relacionada con segmentos posteriores tubuliformes telescopeables (fig.113), provistos en algunos casos de dispositivos perforantes, como en la "mosca de la fruta" (Diptera: Tephritidae), que puede atravesar la cutícula de los frutos y depositar los huevos en su interior.

Si bien los estímulos químicos son, en la mayoría de los casos, determinantes del sitio de postura, existe también una gama amplia de otros estímulos que intervienen: - las hembras de zancudo son atraídas por el agua, influenciadas por la vegetación presente y por

la luz reflejada en la superficie.

- las hembras de Sirphidae (Diptera), seleccionan los tallos que tengan una mayor densidad de

pulgones, asegurando de esta forma una buena disponibilidad de alimento a los jóvenes.

- que exista o no postura previa de otra hembra; para especies entomoparásitas la presencia de

otros huevos motiva rechazo; frutos marcados por hembras de Tephritidae no son usados por otras

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 114, Aparato genital femenino de una "barata" con desarrollo pseudoplacentario

- la presencia de depredadores influye en otras especies.

 

Viviparía: En varios insectos los huevos son retenidos por las hembras de tal manera que los primeros estados juveniles o, incluso formas bastante avanzadas, desarrollan su vida dentro del cuerpo de la madre.

Se observa que la ovoviviparía es bastante más generalizada que los otros tipos. En ella el huevo contiene suficiente vitelo para desarrollar el embrión hasta su eclosión, de tal manera que no existen en la hembra estructuras especializadas que permitan intercambio nutricional. La postura de larvas, por insectos que presentan este tipo de viviparía, es un hecho frecuentemente observado en las grandes moscas que visitan la carne (Diptera: Sarcophagidae)

En la viviparía adenotrófica, propia de dípteros, existe un verdadero intercambio de nutrientes entre la madre y la larva. La hembra en este caso desarrolla un útero especializado, mientras que en la viviparía hemocélica, presente en Strepsiptera y escasos dípteros, el desarrollo interno de l larva se hace en el hemocele, fuera del tractus genital y a expensas de los tejidos maternos.

En la viviparía pseudoplacentaria, que es escasa en insectos, el embrión obtiene su aporte nutricional a trevés de una pseudoplacenta (fig.114)

Una idea de la frecuencia del proceso en varios órdenes puede obtenerse de la siguiente tabla tomada de Hagan (1951)

 

ORDENES OVOVIVIPARÍA ADENOTRÓFICA HEMOCÉLICA PSEUDOPLACENTARIA

Dermaptera - - - Arixenia

Thysanoptera Megathrips

Peristothrips

Bolothrips, etc.

-

-

-

Blattaria Blatta

Blaberus

Eutogaster

-

- Diploptera

Archipsocus

Psocoptera Hyperetes - - -

Anoplura Pediculus - - -

Ephemerida Chloeon - - -

Homoptera Coccidae - - Aphidiidae

Hemiptera - - - Polyctenidae

Lepidoptera Tinea - - -

Diptera Sarcophaga

Tachinidae

Anthomyidae

Musca, etc Glossinidae

Streblidae

Nycterebidae

Hippoboscidae Miastor

Tanytarsus

Oligarces

-

Coleoptera Micromathus

Corotoca

Chrysomela, etc

-

-

-

Strepsiptera - - - Strepsiptera

Hymenoptera Paniscus - - -

 

Tabla....... Tipos de Viviparía y grupos de insectos que la presentan.

 

El Desarrollo Embrionario no será considerado en este texto, los insectos presentan varias particularidades que hacen difícil la comprensión en un tratamiento corto.

La posición centralizada del vitelo en el huevo favorece una segmentación periférica o, migración de núcleos hacia la periferia. La formación del amnios presenta diferencias en embriones que efectúan migraciones dentro del huevo y cambian fundamentalmente su posición, de otros que permanences más o menos fijos. Dada la ubicación ventral del cordón nervioso la pared ventral del cuerpo se cierra pronto, mientras la dorsal lo hace más tardiamente.

Los factores ambientales afectan notablemente la velocidad del desarrollo, cambios bruscos de temperatura producen quiescencia, con apreciable reducción de las actividades metabólicas. Por lo demás existen un gran número de especies que sufren diapausa en el estado de huevo. Este es un fenómeno interesante, impreso en el genotipo y por lo tanto en cierta forma independiente de las condiciones ambientales de corto plazo. Los huevos diapáusicos son determinados por acción hormonal, a veces relacionada con el fotoperíodo, pasan el invierno inactivos, realizando un plan univoltino. En este modelo hay una sola generación de adultos por año , ajustándose bien a las condiciones desfavorables de los inviernos en forma independiente de fluctuaciones menores.

 

Desarrollo postembrionario y Metamorfosis: La eclosión del huevo origina un juvenil, cuyo estado de desarrollo y estructura corporal estan de acuerdo con las exigencias ambientales y el modo de vida de cada especie.

En líneas generales se puede estimar que, las especies que se crían en condiciones ambientales muy exigentes, la forma de los recién nacidos es muy semejante a aquella que presentan los adultos (fig.122) y, opuestamente, aquellas que se crían en condiciones ambientales altamente favorables, nacen en un estado de desarrollo muy poco avanzado, presentando profundas diferencias morfológicas y debiendo por lo tanto sufrir una marcada metamorfosis para llegar a la forma adulta. Entre estos dos extremos se observan muchas situaciones intermedias, que pueden ser agrupadas en cuatro tipos básicos como se verá más adelante.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.115, Ultimo estado larvario de una abeja (Anthophoridae: Centris) nacida en un medio favorable.

Las formas juveniles de Hymenoptera, que están protegidos por celdillas y provistos de abundante alimento, nacen sin apéndices ambulatorios, con aspecto vermiforme en los que sólo la cabeza y en particular las piezas bucales están bien desarrolladas(fig.115). Una organización semejante presentan las larvas de avispas endoparásitas, cuyo ambiente protegido es proporcionado por el cuerpo del huésped, donde ellas encuentran alimento y todas las condiciones necesarias para su desarrollo.

 

 

 

 

 

 

 

Snodgrass pg. 438, sin tráqueas con sombreado externo (ver Atkin pg125)

 

 

 

 

 

Fig.116, larva vermiforme de mosca, sin patas y cabeza no diferenciada.

En ambientes ligeramente más exigentes, como en estiércol, interior de frutas y cadáveres, las larvas de dípteros, que allí se desarrollan, muestran también una estructura ápoda con aspecto vermiforme, aunque más móviles que las anteriores (fig.116). El medio proteje en gran parte de cambios externos bruscos y la gran cantidad de alimento disponible, plantea sólo requerimientos mínimos de locomoción.

El interior de troncos de árboles favorece a algunas especies con larvas ápodas de aspecto distinto, capaces de desplazarse a medida que consumen el alimento inmediato que las rodea (Buprestidae, Cerambycidae)

La tierra rica en materia orgánica o con abundantes raíces que proporcionen alimento, permiten el

 

 

A (Borror pg.434 A ) B,Australia Pg.610- C Australia Pg.698 E

 

 

 

 

 

 

 

 

D Grasse. TIX pg.1024 E F (Australia pg.708 B

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.117, Larvas de insectos , A, larva campodeiforme de derméstido (Coeloptera); B, carabiforme de Carabidae; C, eruciforme de mariposa; D, escarabiforme de Scarabaeidae; E, vermiforme de mosca; F. vermiforme de pulga

 

 

desarrollo de formas juveniles algo más complejas como las larvas de "pololos" (Coleoptera: Scarabaeidae) (fig.117) , en las cuales se advierten las patas torácicas bien diferenciadas sobre un cuerpo de organización más bien sedentaria, de acuerdo a su aspecto grueso y pesado. En este mismo ambiente es posible encontrar formas juveniles más activas, como los "gusanos alambre" de los Elateridae con cuerpo delgado y cutícula dura o, mucho más móviles, como larvas depredadoras de Carabidae.

En un buen número de larvas la unión del intestino medio con el posterior sólo se realiza al final del período, lo que hace posible dejar limpio el tracto digestivo para la realización de otros procesos como diapausa, pupación, etc.

Forma juveniles que viven más expuestas en el medio, presentan en general las patas torácicas bien desarrolladas para una locomoción activa; sin embargo, en las larvas de lepidópteros ellas solamente juegan un papel de soporte (ver capítulo de locomoción). La organización general del cuerpo de las orugas, les permite desplazarse eficientemente en el substrato vegetal y alcanzar un tamaño considerable.

larva triunguliforme larva joven parásita

móvil

 

 

 

 

 

de Borror pg.448; fig. 28-71 a - c - h y adulto original

 

larva parásita de adulto

penúltimo estado

 

 

 

 

 

 

Fig.118, Desarrollo de un coleópetro meloide mostrando dos tipos larvarios (hipermetamorfosis)

La clara relación de forma, con las características del medio, se hace más evidente en algunas especies cuyos juveniles necesitan alcanzar un huésped al cual parasitan, como es el caso de las especies del orden Stresiptera o coleóteros de la familia Meloidae ("pilmes"). En esto últmos, las pequeñas larvas nacen móviles, suben hasta las flores para fijarse al cuerpo de abejas o langostas pierden sus patas una vez alcanzado el huésped y toman en típico aspecto de un estado juvenil parásito. Este doble cambio de forma ha sido designado con el nombre de hipermetamorfosis.

 

 

 

 

 

 

Borror pg.197 fig. 11.11 A angostar abdomen y colorear distinto

 

 

 

 

 

 

Fig.119. Ninfa de Odonata (matapiojo), depredadora, con apéndices bien desarrollados.

Un gran número de estados juveniles, que viven en ambientes no protegidos, poseen rudimentos de alas y una forma general semejante a adultos, son frecuentemente llamados ninfas y estan expuestos en muchos casos a las mismas exigencias que el adulto, compitiendo con ellos por espacio y participando del mismo tipo de alimentación. Conviene tener presente que el término ninfa no es de uso muy universal, a veces el mismo nombre se aplica a estados inmóviles de cualquier desarrollo. En el ambiente acuático, más estable y con mayor densidad, se observa una situación bastante semejante, encontrándose larvas vermiformes , que viven en el lodo del fondo, hasta ninfas depredadoras, como Odonata o Notonectidae (Hemiptera), con apéndices torácicos bien desarrollados que les permiten movilidad y captura de presas(fig.119)

Es interesante considerar el estado rudimentario en que se encuentran las alas o su ausencia, en realción a los requerimientos de crecer y desplazarse de los jóvenes. Para el proceso de crecimiento la necesidad de mudar la cutícula para aumentar de tamaño, plantea un problema de muy difícil solución para estructuras tan finas y extensas como son las alas. por una parte la gran pérdidad de material que esto significaría debido a la superficie y por otra la dificultad que se presenta para sacar los nuevos tejidos desde dentro de la antigua cubierta, harían practicamente imposible la muda de individuos alados (excepto en Ephemerida donde existe un subimago alado).

En cuanto a desplazamiento activo, conviene tener en cuenta que la movilidad siempre significa gasto de energía y que la selección en líneas generales, premia un periodo prerreproductivo corto. Cualquier gasto de energía, disipada en otro sentido que en llegar a ser adulto, retarda las posbilidades de dejar descendencia, constituyéndose en un factor selectivo negativo. Pareciera ser que un buen joven debiera moverse muy poco, comer mucho para pasar cuanto antes a adulto. La locomoción restringida y la tremenda voracidad que muestran los jóvenes ayudan a la acumulación de energía en favor de una más pronta descendencia.

El planteamiento general de estado juvenil de corta duración, encuentra numerosas excepciones e incluso algunas situaciones extremas opuestas. En la mayoría de otros animales los juveniles de más largo período , encuentran justificación en la formación de un adulto eficiente, por desarrollo morfofisiológico o por aprendizaje.

Los juveniles de larga duración en insectos responden en general a estrategias particulares. En "chicharras" (Homoptera: Cicadidae) las ninfas permanecen bajo tierra por períodos largos (hasta 17 años para una especie norteamericana), mientras los adultos sólo pocas semanas. El ciclo se ha interpretado como un mecanismo de escape de depredadores o parásitos; cuando estos han aumentado bajo tierra, aprovechando la mayor biomasa de los juveniles, los ejemplares escapan al medio aéreo, apareciendo como una oferta distinta, para la cual no existen entomófagos en cantidad equilibrada. La corta vida de los adultos no ofrece posibilidades de aumento de enemigos en los árboles, mientras que bajo tierra, la falta de jóvenes que servían de recurso alimenticio, hace que se produzca una rápida baja poblacional de los entomófagos subterráneos.

En Ephemerida si bien la situación no es tan extrema en cuanto a longitud, presentan un período de ninfa de 2- 3 años, mientras los adultos sólo viven algunas horas o, los más longevos menos de una semana. Los juveniles tiene pocos enemigos en el medio acuático, con abundancia de otros recursos aparte de la estabilidad mayor, en el corto período de vida aérea los adultos son fuertemente depredados por aves aunque por cierto, la repentina explosión demográfica no permite una preparación suficiente para aprovechar un recurso que aparece tan bruscamente.

Desde otro punto de vista, las formas juveniles que sufren marcada metamorfosis y tienen por lo tanto una organización muy diferente del adulto ofrecen, una ventaja considerable que es necesario mencionar, la falta de competencia entre el joven y el adulto ya aprovechan de manera diferente la oferta del ambiente, viven en un medios distintos y, en particular, tienen una alimentación diferente.

Por último hay formas juveniles que son practicamente iguales a los adultos, viven en los mismos ambientes y su modo de vida es enteramente semejante, se trata en este caso de grupos primitivos que no presentan cambios metamórficos durante su desarrollo. La mantención de la misma forma corporal del adulto durante el desarrollo postembrionario (ametábolos), se presenta en dos troncos filogenéticamente distintos: a) Colembola, Protura y b) Thysanura, que muestran así la conservación de un carácter que probablemente tuvieron los primeros insectos en aparecer sobre la tierra.

Para los insectos con metamorfosis el paso de joven a adulto no sólo significa crecimiento, sino reorganización de tejidos, reemplazo de los antiguos, nuevas adaptaciones fisiológicas y de comportamiento. Los procesos histolíticos e histogénicos que permiten el cambio se realizan dentro de un estado juvenil poco móvil, llamado pupa (del latín= niña pequeña), muy diferenciable en las especies con cambios completos.

El estado de pupa se presenta - generalmente protegido y - evidencia los caracteres del adulto. Ambas características de este estado juvenil tienen trascendental importancia en el desarrollo: El exosqueleto endurecido proporciona un molde donde se organizan tejidos determinantes de la forma adulto; ubicación, tamaño, proporción y relación de órganos pueden ser fijados gracias al molde; inserciónes musculares y esqueleto extrerno son igualmente organizados. Posiblemente el mayor rol morfogénico sea en relación a alas, ya que ellas en estados juveniles anteriores, se presentan invaginadas en forma de saco, sin disponer de un espacio adecuado para su formación; en la pupa en cambio, los sacos alares se evaginan y se marcan al exterior por primera vez en el desarrollo, generalmente también son visibles las patas y otros apéndices cefálicos; las masas de células germinativas productoras de apéndices han recibido el nombre de discos imaginales.

A B C

 

a Snodgrass Honey bee Acta Ent,.Chil.,14:103fig.2

pg.9 fig. I

Ins.Australia, v2,pg.729, C

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 120, A.-Pupa exarata de abeja (Hymenoptera); B.-forma obtecta de mariposa (Lepidoptera); C.-forma coarctada de díptero.

Las relaciones de las patas con respecto al cuerpo permiten diferencias varios tipos de pupa para los que se ha establecido una nomenclatura de algún valor taxonómico o descriptivo (obtecta, exarata, coarctada; ver glosario)(fig.120).

La protección en muchas especies va más allá de una cutícula engrosada, la pupación se realiza bajo tierra o en lugares protejidos, como grietas, bajo cortezas, encerradas en celdillas como en las abejas, recubiertas por capullos de seda proveniente de saliva endurecida en muchas mariposas. En varias especies de Diptera (muscoídeos), además de ubicarse en lugares escondidos, se encuentran doblemente protegidos por no abandonar el último tegumento larvario, éste se constituye en una envoltura extra, dando el aspecto de pequeño barril, tan conocido para estos estados (=pupario).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.121, Pupa acuática de zancudo (Culicidae)

Pocas especies mantienen desplazamiento o uso de apéndices; probablemente las más conocidas en este aspecto sean las pupas acuáticas de "zancudo" (Diptera: Culicidae), normalmente se encuentran en contacto con la superficie del agua, aprovechando de respirar aire atmosférico, pero son capaces de hundirse y nadar activamente cuando se ven alteradas (fig.121).

Por ser un período de desarrollo donde no hay alimentación, el estado de pupa puede ayudar a escapar de condiciones ambientales adversas. Las detenciones de intercambio o una fuerte disminución metabólica, como medio de evadir factores ambientales desfavorables se pueden realizar en cualquier estado de desarrollo y se estima que tienen un importante rol adaptativo.

Tomando en cuenta caraterísticas morfológicas y, en parte relaciones filogenéticas, se

puede tener la siguiente clasificación de insectos en base a metamorfosis:

I.- Ametábolos: con cabios poco evidenciables, que practicamente no presentan metamorfosis: Collembola, Protura, Enthotrophi y Thysanura.

II.- Metábolos: Con cambios de forma y, por lo tanto con metamorfosis evidente, estos pueden ser:

A.- Hemimetábolos: de metamorfosis incompleta con rudimentos de alas externas en los juveniles(= exopterigotos).

a.- Paurometábolos: Insectos cuya ninfa y adulto viven en el mismo medio terrestre (ortopteroides, hemipteroides, etc.)(fig.122).

b.- Heterometábolos: en los que la ninfa es acuática y el adulto vive en medio terrestre

(Odonata y Ephemeroptera).

B.- Holometábolos: de metamorfosis completa, con desarrollo alar interno ( =endopterigotos). En esta categoría se incluyen todos los grupos que muestran estados de larva y

pupa. Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, etc.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.122, Desarrollo de un insecto paurometábolo, mostrando los cambios graduales que se producen del juvenil al adulto

 

Como se observa esta clasificación pone especial énfasis en los cambios de forma (gr.metabolo= cambio); de allí que se hable de cambios completos (holos= total), cuando la apariencia del joven sufre grandes modificaciones para llegar a ser adulto o, metamorfosis incompleta (gr. hemi=parcial), si estos cambios son sólo parciales como sucede en langostas por ejemplo. Por otra parte, por tratarse de agrupaciones artificiales, es frecuente encontrar discrepancias u otras clasificaciones de un valor relativo semejante.

Las discrepancias se plantean incluso a nivel de nomneclatura de estados juveniles, ya que es tendencia de los autores franceses, por ejemplo, a llamar larva a todo estado juvenil que sale del huevo, dejando el término ninfa para el período de inmovilidad, donde se realiza la reorganización de tejidos, lo que corresponde a la definición de pupa expuesta más arriba.

Esta nomenclatura encuentra fundamentación en la reorganización de tejidos que presentan los estados juveniles de los insectos con metamorfosis incompleta, en el momento de tomar la forma definitiva del adulto. De acuerdo a esta concepción, todos los insectos presentan un estado de ninfa. La nomenclatura no atiende tanto a los cambios de forma, sino más bien a la función que realiza el estado.

El crecimiento en volumen de los individuos juveniles se realiza, en su mayor parte, mediante mudas del tegumento, lo que determina un crecimiento discontínuo a lo largo del tiempo

 

 

 

 

aPUNTES FIG. 153

TAMAÑO

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

TIEMPO

 

Fig. 123 ,Comparación del crecimiento de artrópodos con otras especies . Se observa que el aumento en tejidos (Línea punteada) se realiza fundamentalmente cuando el artrópodo mantiene un tamaño determinado

(fig.123). Como es fácil de suponer, el mayor tamaño que se produce no se debe a un aumento instantáneo de la cantidad de tejidos vivos, en el momento en que el individuo abandona la antigua piel (=ecdisis), sino a un aumento de volúmen por incorporación de aire al sistema traqueal o tubo digestivo. Con ello se consigue distender el nuevo tegumento hasta un nuevo tamaño, anters que se produzca la esclerificación. En especies acuáticas es el agua la que hace posible el proceso. El insecto recién emergido del antiguo tegumento queda tan inflado, que practicamente explota al ser presionado, como es el caso conocido de pisar una "barata" con tegumento todavía blanquecino, que recién ha mudado de piel.

El aumento de tejidos, que representa el verdadero crecimiento es más gradual, aunque algo retardado en los momentos de muda, difiriendo poco de lo que muestran otros animales. Las nuevas células van desplazando, a los largo del tiempo el espacio ocupado por el aire (o agua). Tomando en cuanta el aumento de biomasa cabe señalar , que el peso de una larva de último estadio multiplica por mil o más veces el peso del ejempalar recien salido del huevo.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Chapman pg.694 fig.474 (sin glándulas protorácicas)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 124 , Areas neurosecretoras del cerebro

Generalmente el joven mantiene una estructura propia (= instar) durante todo el período de intermuda (=estadio); el número de mudas que realiza antes de alcanzar el estado adulto es más o menos cosntante para cada especie, aunque factores ambientales pueden provocar variaciones amplias.

El proceso de la muda se realiza fundamentalmente por control de una hormona que ha sido llamada ecdisona (= HM); secretada por una glándula protorácica, ubicable en los jóvenes entre los troncos traqueales que nacen de los espiráculos protorácicos. La glándula a su vez, es estimulada por una neurosecreción protoracicotrópica, proveniente de la pars intecerebralis de los ganglios cerebroídeos (Fig.124); en algunas especies hematófagas, como las vinchucas es requisito que el abdomen se dilate por ingestión de sangre, para que exista producción de neurosecreción. La glándula protorácica no es funcional ni está presente en las formas adultas.

 

A nivel del tegumento los procesos de muda ocurren en la siguiente sucesión:

a) Formación de una membrana ecdisial bajo la endocutícula.

b) Formación de la epicutícula e inicio de formación de endocutícula.

c) Transpaso de fluído de la muda por sobre la membrana ecdisial y activación, de tal manera de

digerir la endocutícula antigua,permitiendo que sus componentes sean reabsorbidos para originar

posteriormente la nueva endocutícula.

d) Estabilización por quinonas u otros sistemas de la nueva endocutícula

e) Formación de la capa de cera epicuticular.

f) Emergencia del nuevo individuo (=ecdisis).

 

Las etapas d y e, así como la formación de endocutícula, suelen prolongarse en varias especies de insectos, durante todo el período de intermuda. Como consecuencia, en estos casos, el crecimiento discontínuo no es tan evidente.

La mantención de una forma juvenil determinada, por ejemplo en el proceso larva - ecdisis - larva, está regulada también por la presencia de una hormona llamada hormona juvenil (= HJ), secretada por la glándula corpora allata (fig.124). Esta glándula no desaparece en el adulto y es estimulada por una neurosecreción, hormona alatotrópica, almacenada en una estructura de apariencia glandular : "corpora cardíaca" , ubicada en la vecindad del cerebro (fig.124).

 

H.alatotrópica H. protoracotrópica

ecdisona ecdisona ecdisona ecdisona

HJ HJ HJ HJ HJ

 

 

 

 

ninfa 1 ninfa 2 ninfa 3 ninfa 4 adulto

 

 

HJ HJ HJ HJ

 

 

 

 

 

larva 1 larva 2 larva 3 pupa adulto

 

Fig.125, Durante la metamorfosis incompleta la disminución de HJ es gradual, reapareciendo en el adulto; los cambios de concentración son discontínuos en la metamorfosis completa. Se produce aumento de ecdisona durante las mudas en ambos sistemas.

 

La importancia de la HJ se advierte igualmente en los diferentes tipos de metamorfosis. En las especies con metamorfosis incompleta, va disminuyendo gradualmente, a medida que el juvenil aumenta su semejanza con el adulto. En la metamorfosis completa se observa una fuerte disminución de la HJ cuando se adquiere la forma pupa y, practicamente desaparece de la hemolinfa durante el cambio de pupa al estado de adulto, volviendo a reaparecer posteriormente en el adulto para cumplir varias otra funciones (fig.125). La hormona huega también un rol

 

importante en inhibir el desarrollo de los discos imaginales (del latín Imago- imagen, referido a la forma adulta), que tienen posibilidades de desarrollar estructuras del adulto. Aunque en algunos casos los discos imaginales, no son detectables como unidades separadas, varios de ellos, como los uqe originan ojos, patas, alas, etc. han sido bastante estudiados e individualizados.

 

El paso de pupa a adulto, particularmente en los edopterigotos, se muestra especialmente espectacular por el estiramiento de las alas; ellas aparecen arrugadas y apegadas al cuerpo, distendiéndose practicamente a la vista del observador, por presión de aire o líquidos internos, en un proceso semejante al que produce el aumento de tamaño de las larvas cuando han mudado de piel.

La Entomología aplicada tiene grandes espectativas en el control de plagas mediante el uso de hormonas o productos de acción semejante. Estos últimos llamados juvenoides han probado ya ser efectivos en el control de algunas especies, ya que impidiendo el desarrollo de adultos no hay multiplicación de individuos. Algunas de estas substancias presentan incluso una acción más selectiva afectando sólo a algunos grupos de insectos.

 

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