INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA

 

 

Por

 

 

HAROLDO TORO

Profesor de Entomología y Zoología

Universidad Católica de Valparaíso

Email: htoro@ucv8.ucv.cl

 

 

 

 

 

SECCION 2 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CAPITULO 7

 

 

SISTEMA NEUROSENSORIAL

 

 

 

 

Proceso cuticular

 

Envoltura de la

dentrita cutícula flexible

 

Dendrita

 

célula nerviosa epidermis

 

 

Blum pg.290 arriba izq.

 

 

 

 

Fig.86. Estructura generalizada de una sensila

Considerando la enorme diversidad de insectos y de los ambientes que han logrado colonizar , se puede esperar una organización muy variada en el sistema sensorial, teniendo también en cuenta las particularidades especiales del sistema tegumentario.

Las unidades estructurales capaces de percibir has sido llamadas sensilas y están constituídas por: a) una modificación cuticular en forma de pelo, depresión, proyección o surco; b) una o varias células sensitivas que se conectan al sistema nervioso y c) algunas células laterales que cumplen importantes funciones de relación (fig.86).

Las modificaciones cuticulares pueden presentar poros de manera de comunicar la célula sensitiva hacia el exterior. Tal disposición es especialmente importante en órganos receptores de estímulos olfativos o gustativos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Blum pg.296

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 87, Manchas de pelos mecanoreceptores en zonas articulares de una hormiga

 

Mecanoreceptores:

Están formados por sensilla sin poros y responden a una variedad amplia de estímulos, tanto externos como interrnos, incluyendo movimientos del aire, agua, tacto, sonido, movimiento de articulaciones ( la recepción de sonido se tratará más adelante). Los receptores tactiles son los más ampliamente distribuídos en el cuerpo, ubicándose preferentemente en la cabeza y articulaciones (fig.87).

 

 

 

 

 

 

 

dibujar cabeza original

 

 

 

 

 

Fig.88. Pelos sensibles a corrientes de aire en langosta

El examen microscópico de las antenas y cercos de diferentes especies muestra pelos tactiles abundantes, aislados o agrupados en manchas densas mostrando la importancia que juega la mecanorecepción en al vida de los insectos.

Manchas de pelos, ubicadas en la cabeza de las langostas, principalmente en el área del vértice y paraoculares han sido identificados como detectores de movimientos de aire, pudiendo diferenciar corrientes con velocidades de 2 ó más metros por segundo. Esta percepción les permite efectuar varias maniobras o ajustes relacionados con el vuelo, como despegue, orientación, cambios de velocidad,etc. Las corrientes de aire proyectadas sobre los cercos de las baratas, que desencadenan reacciones de huída son también percibidas por pelos sensoriales .

Los receptores de vibraciones corresponden muchas veces a protuberancias cuticulares en forma de domo, sin embargo los más conocidos corresponden a receptores internos llamados órganos cordotonales. La estructura compleja de estos últimos les permite funcionar como propioceptores y también percibir vibraciones externas transmitidas a través de la cutícula; por esta misma razón se estiman especialmente importantes para algunas especies sociales, como abejas de miel o termites, que utilizan vibraciones del substrato como medio de comunicación.

 

Fonoreceptores: Siendo también el sonido un tipo de vibración, se ha preferido difernciar como sensila acústica a aquellas que responden a frecuencias superiores a 50 Hz. Estas sensilas también son mecanorecptores, en cuanto a que hay dendritas que perciben los cambios de presión producidos en alguna estructura receptora alterada por las vibraciones del aire.

Las relaciones entre el receptor y el fluído (aire o agua) pueden ser de dos tipos (fig.89):

A B

 

a) ya sea que el receptor esté dentro de un tubo o se encuentre completamente expuesto y reciba una gradiente gradiente de presión por ambos lados o,

 

 

Fig. 89. Tipos de recptores acústicos: A, membrana cerrando una cavidad; B, la membrana receptora recibe distinta presión en cada lado,

b) que esté ubicado en una cavidad cerrada y reciba el cambio de presión por un sólo lado

Mientras el receptor ubicado en una cavidad recibe mejor la presión del aire , no aprecia bien la direccionalidad, como lo hace aquel expuesto a una gradiente.

Organos acústicos del primer tipo sson algunos pelos largos y finos; mientras que los más especializados, llamados tímpanos, corresponden a membranas colocadas en un tubo o cavidad y están relacionadas con órganos cordotonales.

Los largos pelos de algunas orugas y los pelos filiformes de los cercos de varios Orthoptera tienen alguna función acústica. Se conocen algunas orugas que mueven violentamente la región cefálica frente a sonidos demasiado violentos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Chapman pg.606

 

preguntar !!!

 

Fig. 90, Cabeza de zancudo, mostrando el órgano de Johnston

 

 

 

 

 

 

 

 

Chapman pg.678

simplifica r , preguntar

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.91, esquema de órgano timpánico en langosta mostrando las relaciones con el sistema traqueal

Los órganos de Johnston (Fig. 90), que se encuentran en la base de las antenas de los zancudos machos, son estimulados por la vibración delas antenas, cuando entran en resonancia con el sonido producido por las alas de las hembras, haciendo así posible el acercamiento de sexos. Este mismo órgano puede desempeñar otras funciones importantes en dsitintos insectos, como cortejo en Drosophila, información de vuelo en langosta o para la natación en Gyrinidae (Coleoptera) y Notonectidae (Hemiptera).

Los órganos timpánicos altamente especializados, propios de las "chicharras" (Homoptera: Cicadidae), algunas mariposas nocturnas (Lepidoptera: Noctuidae), varias especies de langostas (Orthoptera), se caracterizan por presentar una membrana (=tímpano) , que recubre una cámara cominicada con el exterior mediante tráqueas. Esta comunicación permite que estos óraganos, aunque funcionen por diferencias de presión, también sean receptores de gradientes (fig. 91).

 

La existencia de órganos auditivos y su relación con estructuras de emisión de sonidos, permite la realización de variadas funciones en los insectos. Aquellos sonidos que no tienen un patrón de repetición corresponden generalmente a señales de alarma o prevención, como ocurre en algunas avispas sin alas, con forma de hormigas (Hymenoptera: Mutillidae). Pero los sonidos que tienen un patrón constante poseen por lo general algún significado de comunicación; tal es el caso de los coros de agregación de las chicharras o, las señales relacionadas con la reproducción de grillos y langostas. Varias mariposas nocturnas son capaces de escuchar ultrasonidos emitidos por murciélagos y realizar acciones evasivas de escape; incluso algunas especies han logrado producir sonidos que perturban la señal emitida, logrando desconcertar al depredador.

 

Fotoreceptores: La visión tiene un rol complejo en insectos, pudiendo ser de la mayor importancia en muchas actividades vitales como: localización de alimentos, reconocimiento de pareja, lugar de postura, áreas de protección, etc.

Para un buen número de especies herbívoras, el recurso parece determinarse por un reconocimiento visual, este reconocimiento es corroborado más tarde mediante métodos químicos, olfativos o gustativos; tal es el caso de la llamada "mosquita blanca" Trialeurodes vaporarium (Homoptera: Aleurodidae) plaga importante en los invernaderos. De manera semejante algunas mariposas como Battus archidamas (Lepidoptera: Papilionidae), que busca las "orejas de zorro" (Aristolochia sp.), donde deposita sus huevos, dependiendo primariamente de su visión. La forma de la silueta del vegetal, tipo de movimiento de las hojas, forma del borde, coloración, reflejo son señales que ayudan en la determinación.

La abeja de miel (Apis mellifera) y otros insectos sucrófagos, ubican las flores, donde encuentran néctar y polen, mediante olfato y visión. En general ellos son capaces de distinguir longitudes de onda entre los 300 y 700 mm, es decir pueden ver colores en el rango de ultravioleta a anaranjado. Estas especies no pueden distinguir el rojo, pero son especialmente atraídas por los colores amarillos; reconocen con eficiencia las guías nectaríferas que marcan con líneas o bandas ultravioleta el lugar donde se encuentra el néctar,

Por otra parte los insectos están mejor dotados que el hombre para la percepción de los movimientos; experimentalmente se ha demostrado su capacidad de detectar bandas que pasan ante sus ojos a una velocidad cercan a las 300/seg , mientras que para nosotros una luz fluorescente, con una frecuencia de sñolo 60 ciclos/seg parece contínua.

Relaciones semejantes se ha encontrado para algunas especies hematófagas o de alimentación mixta. Los tábanos (Diptera: Tabanidae), para suplir las necesidades energéticas de ambos sexos, se alimentan de néctar de una variedad grande de plantas, reconociendo las flores por colorido y forma; siendo los machos los que muestran un espectro más amplio de receptividad, con máxima sensibilidad para los colores azul, ultravioleta y verde. Sin embargo los tábanos son más conocidos por la alimentación hematófaga de las hembras, que buscan en la sangre de sus huéspedes las proteínas necesarias para el desarrollo de sus huevos. Para ellas, la ubicación de presas se realiza por visión y mediante detección de CO2; son más atractivos los objetos grandes, contrastantes con el medio y de colores obscuros, principalmente azul.

La búsqueda de presas y localización de parejas en matapiojos (Odonata) se realiza enteramente por visión, lo que concuerda por lo demás con el rudimentario tamaño de las antenas.

Los zancudos (Diptera: Culicidae) encuentran lugares de refugio por mecanismos visuales; se sabe también que las hembras son estimuladas a ovopositar en superficies lisas, brillantes, que reflejen parte del ambiente; tales circunstancias en condiciones naturales corresponden a fuentes de agua, pero experimentalmente se puede conseguir el mismo efecto con un espejo húmedo colocado sobre el substrato.

Organizacion de los ojos : Los insectos adultos presentan dos tipos de ojos: simples y ojos compuestos. De los primeros los más conocidos son los ocelos, se encuentran en la parte dorsal de la cabeza, generalmente en número de tres, donde cada uno ocupa el vértice de un triángulo invertido. No es raro sin embargo, que se pierda el ocelo medio o que todos desaparezcan, como ocurre en especies ápteras.

Estructuralmente los ocelos son semejantes a un ommatidio del ojo compuesto, formado por un lente cuticular y numerosas células nerviosas subyacentes. Funcionalmente los ocelos no pueden formar imagen, de acuerdo a la curvatura de la lente, pero son buenos receptores de luminosidad ambiental, lo que parece importante en la orientación durante el vuelo. La mayor curvatura de lente en los ojos simples de larvas de insectos holometábolos (= estemata) produce una mejor visión.

Los ojos compuestos están presentes en la mayoría de los insectos, pero reducidos o ausentes en varios grupos o especies con vida subterránea: Collembola, Protura, algunas hormigas, algunos parásitos

como piojos y pulgas.

Se ha dicho que el diseño del ojo compuesto es un compromiso entre los requerimientos para un diseño compacto, de tamaño limitado y, una capacidad máxima para resolución espacial y temporal de formas. Estan formados por unidades llamadas ommatidios, reconocibles externamente por formar pequeñas aréolas marcadas en el tegumento externo, lo que les ha valido el nombre de ojos facetados. El número de ommatidios es bastante variable, desde 1 que presentan algunas hormigas hasta más de 10.000 que sepuede contar en Odonata. En algunos dípteros los machos poseen ojos más grandes, tocándose por sobre la cabeza (= holóptico) (fig. 92, A), con un número mayor de ommatidios que las hembras, cuyos ojos más pequeños se observan separados por encima (=dicópticos); los grandes ojos permiten visión estereoscópica en varias direcciones y tienen ommatidios especializados para objetivos particulares.

En algunas especies se presentan a veces campos muy difernciados e incluso separados por una barra opaca, como ocurre en coleópteros acuáticos de la familia Gyrinidae, en los cuales los ommatidios dorsales están adaptados para el medio aéreo mientras los ventrales funcionan bien en la visión subacuática (Fig. 92,B).

 

A B

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 92.- A.- Cabeza de díptero macho mostrando la ubicación dorsal muy pròxima de los ojos facetados. B.- Cabeza de girínido (Coleoptera) en vista lateral, se observa el ojo dividivo en dos por una lámina de tegumento opaco

 

Existiendo varios tipos de ojos compuestos, generalmente es posible reconocer en cada ommatidio las siguietnes partes:una córnea externa, un cono cristalino con sus células que lo forman, un grupo de células que constituyen la retinula y células pigmentarias.

 

A B

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CHAPMAN PG. 544 figs. A y D

 

 

Fig. 93, A.-Corte por un ojo facetado mostrando las relaciones de los ommatidios,

B.- Estructura generalizada de un ommatidio

La córnea es una lámina cuticular modificada, transparente, heterogénea en cuanto a su capacidad de permitir el paso de la luz; ella actúa como lente biconvexo y corresponde a la parte externa visible del ojo. En varios dípteros la córnea actúa también como un filtro de interferencia, de lo que resulta una coloración iridiscente que se aprecia externamente, como es común de observar en Tabanidae.

Por debajo de la córnea se encuentra generalmente el cristalino, este constituye el segundo medio refractante,por el cual pasan los rayos luminosos antes de formar la imagen. Es una estructura transparente intracelular, con forma de cono más o menos alargada formado por las llamadas células de Semper, las que a su vez están rodeadas por células pigmentarias. Tanto la córnea como el cristalino conducen la luz hasta el centro de un grupo de 7 a 12 células alargadas que constituyen la retinula.

La parte sensible de la retínula está formada por un eje central especializado, con numerosos microtúbulos, que forman un rabdoma, éste contiene un pigmento fotosensible llamado rodopsina.

La posibilidad de paso de luz de un ommatidio a otro y formación de imágenes por sobreposición ( en condiciones de poca luminosidad y con migración de células pigmentarias) , ha sido bastante discutida en los últimos años; sin embargo parece más bien que cada ommatidio funciona siempre en forma independiente, formando en conjunto una imágen compuesta como la que tendría una persona mirando a través de una rejilla.

 

Quimioreceptores: Posiblemente ningún otro sentido juegue un rol tan importante en insectos, como los que intervienen en la recepción de estímulos químicos. Funciones tan importantes como localización de alimento, acercamiento de sexos, comunicación en especies sociales, en mayor o menor grado son realizadas por los quimioreceptores.

Aunque no hay una buena fundamentación fisiológica ni estructural entre olfato y gusto en insectos, se ha preferido continuar diferenciando entre ellos como ha sido tradicional, tomando en cuenta la forma en que las moléculas son contactadas.

El olfato detecta substancias en estado gaseoso, generalmente disueltas en el aire y en muy bajas concentraciones. En este último aspecto es convenietne tener en cuenta que el umbral olfativo de los insectos es extremadamente bajo, uno de los más bajos en el reino animal.

El gusto detecta substancias líquidasmo disueltas en líquidos, comparativamente en concentraciones muy altas. Frente a estas diferencias, se hace notar la existencia de algunos receptores para ambos tipos de moléculas en insectos, particularmente en los coleópteros acuáticos.

 

 

A B

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Shorey pg.16

 

 

 

 

 

 

Fig. 94. Comparación de esquemas de organos olfativos de vertebrados (A)

e insectos (B)

Estructura de los receptores olfativos: Existe una homología general básica entre los receptores de los

vertebrados y los que presentan los insectos. En estos últimos los receptores se localizan principalmente en antenas y aparato bucal; sin embargo no es rara su presencia en otras partes del cuerpo, particularmente tarsos, como sucede en moscas y mariposas. Las células sensoriales se ubican bajo variadas formas del tegumento, como finos pelos, pequeñas estructuras cónicas, placas o depresiones (fig.95).

En general hay una organización semejante , que recuerda la forma de los mecanoreceptores, pero los químicos están siempre conectados al exterior mediante poros.

 

 

 

 

 

 

 

Insect Comunication. pg 84

 

 

 

 

 

Fig. 95, Forma de sensilas olfativas en las antenas de algunos insectos : A y B placoidea; C y D cónica

El número de células sensitivas varía

de 1 a 50 y el número de sensilas, constituídas de este modo, puede alcanzar a varios cientos de miles en las antenas de una barata. No todas ellas son capaces de percibir los mismos estímulos, sino que se produce una cierta especialización, con sensibilidad sólo a determinadas susbtancia químicas.

Varias especies de mariposas extienden la espiritrompa cuando sus tarsos son tocados con un pincel humedecido en una solución azucarada; reacciones semejantes muestran las moscas, estirando la proboscis y separando los lóbulos de la labela; el grado de estiramiento está relacionado con lo atractivo que resulta la solución azucarada, además del estado fisiológico propio del ejemplar.

Desde un punto de vista fisiológico las substancias que sirven de estímulos han sido llamadas semioquímicos y pueden ser clasificadas de acuerdo a si provienen de la misma especie (=feromonas) o si si son interespecíficas (=aleloquímicos)

 

 

 

 

Semioquímicos feromonas

(intraespecífico) - orientación - agregación

- dispersión - agresión

- reconocimiento - sexuales

 

aleloquímicos

(interespecífico) - kairomonas (beneficia al que recibe)

- alomonas (beneficia al que emite)

- synomonas (beneficia a ambos)

 

 

Las feromonas de orientación tienen especial importancia en el acercamiento de sexos (ver reproducción) y en la comunicación de insectos sociales. Considerando que en cualquiera de los casos se marca un punto particular, no se espera una polarización en la señal que indique la dirección en que se sitúa el punto de origen. No cabe duda que el viento juega un papel importante en este sentido, pero se han planteado además otros sistemas indicadores, con mecanismos todavía no bien aclarados.

 

A B

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Matheus 186 izq. y centro

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.96. A, trayecto de una hormiga siguiendo una huella olfativa; B, modificación de la conducta cuando se ha cortado la antena derecha.

El seguimiento de huellas es bien conocido en hormigas, ellas son capaces de seguir el camino indicado por un ejemplar scout que ha encontrado alimento. La huella es recorrida en un camino zigzagueante con las antenas abiertas (Fig. 96); tal comportamiento parece indicar: - que ambas antenas son estimuladas independientemente - que la falta de estímulo en una de ellas produce una semi-rotación en la marcha - que existen ventajas en la estimulación alternada de las antenas, evitando así el acostumbramiento de los sentidos. Las señales dejadas en el suelo pueden ser reforzadas por otros ejemplares que siguen la huella, haciéndose la fila cada vez más recta e incorporando más obreras en el acarreo.

La mayor parte de los herbívoros ubican las plantas que les sirven de alimento por algunas substancias olorosas que ellas producen. Muchas veces estos productos no parecen jugar ningún rol en el metabolismo de las plantas o no tienen un valor nutritivo especial para el insecto, sin embargo a éste último le permiten acercarse a determinado vegetal y reconocerlo posteriormente por alguna substancia de real valor nutritivo. La situación opuesta también sucede, en cuanto a la existencia de productos olorosos inhibidores de alimentación.La aparición de muchas de estas substancias, por variación individual y el ajuste posterior de los insectos por procesos semejantes constituyen una de las bases de teorías que explican fenómenos coevolutivos.

 

Feromonas de agregación: Posiblemente las mejor conocidas son las producidas por insectos sociales, hormigas, termites y, en el aire, algunas pequeñas abejas tropicales sin aguijón.

 

Las llamadas feromonas de alarma son especialmente conocidas en algunos hymenópteros de vida social, promoviendo un estado de agregación antes de iniciar el ataque. En estas mismas especies, los fenómenos de comunicación que mantienen el grupo como una unidad cohesionada y todo su funcionamiento interno parecen depender en gran parte de sistemas de feromonas.

 

Feromonas de dispersión: Más o menos frecuentes en insectos y con objetivos variados.En Aphidae (pulgones de las plantas), que corrientemente viven agregados, se ha identificado una substancia de efecto dispersivo, en la secreción que emiten los cornículos, cuando el insecto es tomado o dañado por acción de un depredador. Las moscas de la fruta (Diptera: Tephrytidae), marcan los frutos donde las hembras han ovopositado, disuadiendo a otros ejemplares de hacer lo mismo en ese substrato. El mecanismo representa una clara ganancia en la repartición de recursos. Es muy citado también el especial comportamiento de un escolito del género Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae), donde las hembras liberan una feromona de agregación hasta que llega un macho, que responde a su vez con un sonido característico, tal respuesta estimula a la hembra a emitir una nueva feromona de dispersión, que evita la llegada de más ejemplares.

 

Feromonas de agresión: Mejor conocidas en himenópteros. Cuando una abeja de miel es molestada en su colmena, abre la cámara de su aguijón y libera una feromona que atrae a otros ejemplares y los estimula a atacar a cualquier objeto obscuro que se mueva en los alrededores. El hecho es bien conocido por los apicultores, que se visten de colores claros y saben que aumenta el riesgo de ser picados cuando ya han sido atacados por una abeja.

 

Feromonas sexuales: La relación con el comportamiento es tratada en la parte correspondiente a reproducción. Numerosos compuestos químicos se han aislado con función atractiva para los machos, se indican algunos a manera de ejemplos.

 

 

Coleoptera Dermestidae ácido trans-3,cis-5 tetradecadienoico 14-metil-cis-8 hexadecenol

Elateridae ácido valérico

 

Hymenoptera

Apis (reina) Ac. 9-ceto,2 decenoico

Ac. 9 hidroxy, 2 decenoico

metil, p. hidroxibenzoato

4 hidroxi, 3-metoxi-fenil-etanol

Arctiiidae 2- metil heptadecanato

Bombycidae trans-10, cis-12-hexadecadienol

Lepidoptera Gelechidae cis-7-trans-11-hexadecadienil acetato

Noctuidae cis-11-hexadecenal-cis-7-dodecenil acetato

Tortricidae cis-8-dodecenil acetato

 

Aparte de la función de acercamiento, las feromonas sexuales tienen un rol importante en mantener machos a la espera, en el cortejo y en el apareamiento.

 

Las feromonas parecen actuar en distinta concentración o, generalmente mezcladas para desencadenar un comportamiento determinado, estas circunstancias dan mejores y muy grandes posibilidades de comunicación, con formación de frases, como debe ser el caso de losintercambios de información que permiten los comportamientos de grupos sociales.

 

Feromonas y control de plagas: En los últimos años los adelantos obtenidos en el conocimiento de las feromonas han hecho crecer un fuerte interés en su uso para la detección o control de plagas. En más de una oportunidad se han obtenido resultados muy promisorios, como ha sido el caso de la erradicación de moscas de la fruta (Dacus dorsalis, Ceratitis capitatae): Dacus fué completamente erradicada de una isla, usando una mezcla, absorbida en fibras de caña de azucar de metil eugenol y un insecticida de acción rápida. En varios lugares se está usando exitosamente, en la detección de la mosca del mediterráneo (Ceratitis capitata, Tephritidae), compuestos sintéticos atractivos (trimed lure), que han probado ser altamente eficientes, estos se disponen en trampas que permiten la entrada de las moscas, pero no su salida, de modo que hay la seguridad de que algunos ejemplares, si existen, quedan atrapados.

 

Comunicación de fuente de alimento en Abeja de miel:

Al rededor de 1940, el alemán von Frisch, descubre que en las abejas existe un mecanismo de comunicación elaborado, que permite el traspaso de información, de un individuo al resto de su grupo social. Esta comunicación es realizada, basicamente, por una serie de movimientos que el denominó "danza".

Cuando un ejemplar recolector vuelve a la colonia, con una carga completa de polen o de néctar, informa su ubicación a la llegada, mediante pequeñas carreras en círculos realizados en los planos verticales que ofrece la colmena, o bien realiza un nuevo viaje de reconocimiento , para determinar el camino más corto y luego dar la información. En esta comunicación el ejemplar dispone además de:

- la vivacidad de la danza, que indica la riqueza de la nueva fuente

- en todo el cuerpo, del olor específico de la planta donde fué a recolectar y

-del sabor del néctar, que también puede ser traspasado a los otros individuos.

 

 

Si el alimento se encuentra en un radio menor a 80 m, la danza toma forma de un caminar en círculos (fig. 97). En este caso no hay información de dirección ni de distancia. Si el alimento se

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Mathews pg.298 a y b y C. de trabajo National Geographic

 

 

 

 

Fig. 97. Comunicación de la ubicación de fuente de alimento en abeja de miel. A, danza circular, cuando la fuente de alimento es cercana: B, danza oscilante, cuando el alimento se encuentra a mayor distancia. C, relación de la dirección de la danza y la localización del alimento. Las flechas indican la dirección del camino seguido por la informante

 

 

encuentra a mayor distancia, el camino que recorre la informante toma forma de un 8 moviendo el abdomen de lado a lado en el trayecto recto. Los individuos que reciben la comunicación mantienen con la informante contacto antenal.

El sistema permite trasmitir la siguiente información:

a.- distancia a la fuente de alimento o más exacto la energía que se gasta en llegar, mediante vibración de las alas y movimientos laterales del cuerpo, particularmente el abdomen,que son efectuados cuando el ejemplar recorre la línea recta entre los círculos. El número de movientos laterales es indicador de distancia, siendo más frecuentes cuando el alimento es cercano.

b.- la dirección corresponde al ángulo que hace el camino recto de la danza, con respecto al sol o a la línea gravitacional. En la mañana el ángulo se abre hacia la derecha y en la tarde hacia la izquierda. Es interesante considerar que la información es recibida en la obscuridad del panal , que el ángulo señalador está relacionado con la vertical y que debe ser traducido a un ángulo en la horizontal.

Posiblemente hay fenómenos de vibración que también juegan algún rol en la comunicación, ya que se han logrado claras grabaciones al respecto, pero experiencias hechas con abejas robots indican que basicamente el sistema de comunicación de las abejas está bien interpretado.

 

Organización del Sistema Nervioso Central

 

Para la comprensión del sistema nervioso de los insectos, resulta conveniente aproximar una comparación a un microcomputador, que funciona principalmetne con programas impresos. Hay muchos comportamientos y funciones que se pueden realizar dentro de un patrón preprogramado, con transmisión hereditaria, mientras que las posibilidades de asociaciones son relativamente limitadas. El pequeño volumen de la masa nerviosa a nivel ganglionar, contiene un número relativamente bajo de células , cuando se lo compara con masas nerviosas de mamíferos por ejemplo; este volumen hace restringida la integración de informaciones obtenidas del ambiente y de comportamientos.

En líneas generrales todas las funciones que realiza cada segmento corporal son comandadas por un par de ganglios nerviosos, ubicados ventralmente en el cuerpo, por abajo del tubo digestivo (fig.98). Los ganglios de cada segmento se encuentran fusionados en la línea media y están relacionados con los ganglios de otros segmentos mediante conectivos formados por fibras ganglionares para ganglios vecinos o axones gigantes que llegan desde el extremo del abdomen hasta los ganglios torácicos. Mientras las fibras pequeñas permiten la coordinación normal interganglionar, por ejemplo al caminar, las fibras gigantes son las responsables del control y regulación de actividades plurisegmentarias.

Un carácter funcional importante es la relativa independencia ganglionar, donde cada segmento aislado o la reunión de pocos segmentos, pueden realizar funciones o comportamientos independientes del resto del cuerpo; este es el caso de la acción de picar, que siguen ejerciendo los últimos segmentos de una abeja cuando han sido seccionados del resto del abdomen.

La misma independencia se observa en la capacidad de aprendizaje que muestra una barata decapitada, cuando se estimula electricamente una de sus patas; el insecto logra aprender, relativamente pronto a mantenerla levantada del substrato, evitando la descarga eléctrica.

A B

 

lóbulos ópticos

 

cerebro

 

gl.subesofágico

 

 

gl.torácicos

 

 

 

 

 

gl. abdominales

 

 

 

 

 

 

Chapman pg.523 fig.348 colocar silueta de insecto

Fig. 98. A, esquema de la organización generalizada del sistema nervioso. B, concentración de ganglios corporales en mosca.

Aparte de las envolturas, que tienen una importancia fisiológica apreciable, los ganglios están formados por una capa externa, que contiene los cuerpos neuronales y un neuropilo central, formado por redes de axones y dendritas, ramificaciones, sinapsis y elementos gliales (importantes en la aislación y nutrición de células nerviosas). El neuropilo es considerado como la parte más importante en la integración nerviosa; la percepción de sensaciones, así como la generación y coordinación de actividades conductuales,tiene su origen en esta red de fibras, donde las sinapsis además de funcionar como conductores generan potenciales postsinápticos distintos de los de entrada. Estas diferencias de potenciales proporcionana las bases para el tipo de computador con que funciona el sistema nervioso.

Los ganglios torácicos son los responsables de la locomoción de los insectos, junto al importante rol que juegan los propioceptores, tanto en la marcha como en el vuelo. Las reacciones de huída que muestran varios Orthopteroides (baratas, grillos) cuando son estimulados sus cercos, se origina también dentro de este mismo esquema de funcionamiento, ya que un gran número de pequeños axones lleva la información desde el extremo caudal hasta los centros motores de las patas. Es posible también un rol particular a las neuronas gigantes es estos fenómenos de huída.

Existen a lo más 8 ganglios abdominales en insectos; sin embargo en muchas especies se produce una fusión anteroposterior, que puede reducir considerablemente este número, por ejemplo, en baratas (Blattaria) existen sólo 6, por fusión de los dos primeros con el ganglio metatorácico. En diptera adultos hay una completa fusión de los ganglios torácicos y, en sus larvas una sola masa ganglionar resultante de la fusión de todos los ganglios (tórax + abdomen) (fig.98.B).

El ultimo ganglio abdominal de Mantis (Mantodea) y Blatta (Blattaria) presenta neuronas de acción autónoma, inerva músculos del aparato copulador y provoca movimientos de cópula. En condiciones normales estas neuronas son controladas por el ganglio subesofágico. En los mántidos no es raro que durante el acercamiento de sexos el macho sea atacado por la hembra, que comienza a comerle por la cabeza y protórax, por ser lo más próximo a ella en el proceso de acercamiento. La lesión de los ganglios cefálicos deja fuera de control el último ganglio abdominal, desencadenando en el machoa ctivos intentos de apareamiento y una serie de movimientos rotatorios, que llevan a su abdomen sobre la hembra, permitiendo la fecundación. El comportamiento ha sido interpretado como un mecanismo que asegura la fecundación de la hembra, sin dejar posibilidad de alguna huída tímida del macho provocada por algún factor externo.

Aparte de la cadena nerviosa ventral, existen en insectos otras dos masas nerviosas de especial importancia en el sistema nerviosos central: el ganglio subesofágico y el cerebro.

 

El ganglio subesofágico es una estructura compleja, compuesta por 3 pares de ganglios fusionados, correspondientes a maxilas, mandíbulas y labio, de manera que el emite ramas sensitivas y motoras a la piezas bucales y parte anterior del tubo digestivo, incluyendo las glándulas salivares.

Su rol como centro coordinador motor no parece bien aclarado, sin embargo algunas experiencias realizadas con Mantis indican la existencia de zonas activadoras de los centros torácicos locomotores. La acción inhoibidora del cerebro se realizaría entonces sobre el ganglio esofágico, que a su vez sería el responsable más directo de la exitación de los centros torácicos.

 

El cerebro es la masa nerviosa más considerable, al igual que en los demás animales bilaterales su ubicación es próxima a los órganos de los sentidos más especializados (ojos y antenas) y corresponde, como en otros animales segmentados, a la fusión de varios ganglios que ejercen algún grado de control sobre los otros ganglios corporales.

En relación a locomoción el cerebro tiene una función inhibidora; su extirpación determina un aumento de la actividad, aunque muchos movimientos son débiles e inefectivos por la caída del tono muscular. Su acción en este aspecto está estrechametne relacionada con las funciones del complejo subesofágico.

La mayor masa del cerebro corresponde al llamado protocerebro(Fig.99), este recibe fibras aferentes desde los grandes lóbulos y ganglios ópticos, presenta varios centros internos importantes de integración: puente protocerebral, complejo central y cuerpos pedunculados (control de secuencia de comportamientos)(Fig.99, C). Los centros corresponden a neuropilos con estructuras y geometría

 

 

A B C

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig.99. Organización generalizada del cerebro en insectos. A, vista anterior; B, vista lateral; C, corte frontal mostrando los centros internos.

 

definidas. La estimulación del complejo central estimula la locomoción mientras que su destrucción la deprime; los estímulos auditivos se integran junto con la visión en los centros ópticos. Desde otro punto de vista, la mayor parte de las neurosecreciones son libradas por el protocerebro.

Los receptores químicos de las antenas, en cambio, se conectan a una segunda dilatación del cerebro (=deutocerebro) en regiones internas especializadas del neuropilo (Fig.99).

El tritocerebro corresponde a la dilatación de posición más inferior en el cerebro; como ganglio, de encuentra más relacionado con un ganglio frontal (origen del sistema nervioso estomodeal, el labro y, mediante conectivos al ganglio subesofágico, formando un anillo nervioso al rededor del esófago.

 

Aprendizaje y memoria

 

Aunque hay muchas formas del comportamiento que no son aprendidas, sino que corresponden a respuestas dadas por determinación genética, otra gran parte significa condicionamiento y aprendizaje, resultante de asociaciones interneuronales que responden a estímulos del medio.

Una de las experimentaciones más interesantes de aprendizaje al respecto, es realizada con ejemplares decapitados, utilizando técnicas que evitan un simple acondicionamiento( fig.100)

 

 

A B

 

 

Apuntes fig.202

 

 

 

 

 

Fig. 100, Aprendizaje en ejemplares decapitados. A, Entrenamiento, cuando el ejemplar punteado(a la izquierda) baja su pata, recibe un golpe eléctrico, ya que el susbtrato está conesctado a un estimulador; el ejemplar de la derecha conectado en serie con el anterior recibe el mismo estímulo eléctrico (independientemente que su pata toque el susbtrato). B, En el test se han cambiado las conecciones, estimulando independiente y simultáneamente a los ejemplares; el individuo entrenado de la izquierda recibe menos descargas que el otro que no asocia el estímulo con el contacto de su pata.

Las respuestas condicionadas son una de las formas más frecuentes de aprendizaje. En insectos sociales, por ejemplo, este condicionamiento puede ser unode los factores más importantes en la asimilación de los jóvenes al grupo social; los individuos se aproximan y hacen contacto con otros que tiene un olor determinado, correspondiente a aquella substancia química que estuvo siempre presente en todas sus primeras experiencias de alimentación.

En abejas, hormigas y termites se ha observado también una "memoria temporal", esta les permite visitar una fuente de alimento a determinada hora del día y distintas fuentes a diferentes horas. Los efectos de aprendizaje y memoria más complicados se manifiestan en el forrajeo natural de algunos insectos, por ejemplo en las abejas que deben salir de la colmena hasta un determiando punto (que ha sido previamente determiando por una scout) y volver cargada de alimento hasta su lugar de origen.

Lo anterior implica:

- comunicación entre el ejemplar que ha encontrado el recurso con las demás obreras forrajeadoras.

- comprensión del mensaje

- vuelo en círculos para aprender la ubicación de la colmena en relación a otras referencias del medio.

- retención de la información recibida, mientras vuela en dirección a la fuente de alimento

- situar y memorizar hitos geográficos que permitan aprender el camino recorrido

- reconocer la planta fuente de alimento, memorizar la estructura y olor de la flor

- recordar las señales geográficas que le permitan el regreso a la colmena.

La capacidad de momoria tiene una enorme importancia en la relación insecto- planta el el proceso de polinización, porque se aprende a conocer mejor la flor sobre la cual se sigue forrajeando , logrando así una mayor eficiencia en la colecta, que estimula a seguir usando una sola especie de planta. Esta permanencia significa para la planta una mejor utilización del polen que está destinado a la fecundación de individuos conespecíficos, evitandose la pérdida en ejemplares de otras especies.

La retención de la información memorizada es bastante variable, puede perderse pronto cuando en forma experimental el condicionamiento se establece en contra de las tendencias naturales o, permanece un tiempo bastante más largo, como sucede en la abeja, que vuelve a la misma fuente donde había alimento hasta una semana después que éste ha desaparecido. Cualquier alteración de alguno de los factores de las situaciones aprendidas origina dificultades en la retención, siendo necesario en muchos casos un nuevo reacondicionamiento.

 

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